Особенности морфологии органов дыхания

Главной функцией органов дыхания является обеспечение обмена состава воздуха между внешней средой и кровью. Кислород, из вдыхаемого воздуха, поступает из легких в кровь, а из нее выделяется углекислый газ. Это внешний тип дыхания. Обмен кислорода и углерода, который проходит в тканях называется внутренним типом дыхания.

Газообмен в легких обеспечивается респираторной группой мышц, которые закрепляются на грудной клетке и, особенно, диафрагмой.

Органы дыхания у всех новорожденных животных начинают функционировать сразу же после рождения. Начальная функция органов дыхания определяется актом вдоха, который совпадает с попаданием организма в новую среду существования. В последующем происходит вентиляция легких, которая предопределяется возбуждением центра дыхания, который содержится в подолговатом мозге.

Органы дыхания разделяются на дыхательные пути, в которых проходит очистка и согревание воздуха, и органы, которые непосредственно обеспечивают газообмен между внешней средой и кровью.

Дыхательные пути органов дыхания – носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и магистральные бронхи.

Носовая полость у новорожденных животных сформирована и, как у взрослых, разделяется на преддверье носа, собственно носовую полость и обонятельную область. В преддверьи носа содержится незначительное количество слизеподобной жидкости. Слизистая оболочка нежная, покрыта многослойным неороговевающим эпителием. На границе с собственно носовой полостью открывается носослезный канал. Ноздри у новорожденных животных очень подвижны.

Собственно носовая полость содержит носовые раковины, покрытые слизистой оболочкой, которая срастается с надкостницей. Она бледно-розового цвета, влажная, покрытая ресничатым эпителием, за исключением щелевидного дорсального носового хода, в котором содержится нейроэпителий. Собственно носовая полость выпячиванием носовых раковин, разделяется на щелевидные носовые ходы, что предопределяет согревание и очистку вдыхаемого воздуха. Дорсальный носовой ход, не только проводит воздух в обонятельную область, но и сообщается с лобным носовым синусом. Средний носовой ход проводит воздух к хоанам и сообщается с верхнечелюстным синусом. Средний носовой ход проводит воздух к хоанам и сообщается с клиновидным синусом.

Следует помнить, что околоносовые синусы у новорожденных животных недоразвиты, содержат небольшие по размеру полости, заполненные несколько прозрачной слизеподобной жидкостью. У телят суточного возраста лобный синус щелеподобный, что придает округлую форму мозговой части головы. Верхнечелюстной синус занимает незначительную часть верхней челюсти на границе с коренными зубами. Небный синус находится в состоянии формирования.

У жеребят также больше всего развит верхнечелюстной синус, а лобный находится в состоянии формирования как и клиновидный.

У поросят все синусы находятся в состоянии формирования и анатомически не выделяются. Характерно, что у суточных щенков лобный синус также отсутствует, как и верхнечелюстной.

У млекопитающих, в период новорожденности, в синусы проникает воздух, а слизеподобная жидкость рассасывается. При задержке поступления воздуха в околоносовые синусы, в слизеподобную жидкость проникают микроорганизмы, которые превращают ее в тягучую беловатую жидкость, вытекающую постепенно через ноздри, вызывая заболевания. Нарушение формирования околоносовых пазух больше присуще для телят, жеребят, меньше поросят и совсем не отмечается у щенков. Поступление воздуха в околоносовые синусы, их формирование, зависит от активности дыхания новорожденных животных и гигиены воздуха.

Носоглотка у всех новорожденных животных отделяется от ротоглотки очень нежными складками (дужками) слизистой оболочки мягкого неба, которое предопределяет попадание к ней молозива при его больших глотках и вызывает кашель.

Гортань у новорожденных животных образована хрящами, которые очень подвижно, с помощью суставов, соединяются между собой мышцами и адвентицией. Слизистая оболочка нежная, покрыта ресничатым эпителием среди которого содержатся одиночные бокаловидные железы.

Масса гортани суточных телят составляет 41,77 г [26]. У новорожденных животных слизистая оболочка носа, носоглотки, гортани и трахеи очень нежная светло-розового цвета. Хрящи крыльев ноздрей, гортани и трахеи мягкие и очень легко сжимаются пальцами руки.

В первые минуты жизни новорожденного, дыхание поверхностное и больше брюшное, что обеспечивается ритмичным сокращением диафрагмы.

Непосредственно газообмен проходит в альвеолах легких. Легкие у новорожденных животных анатомически сформированы и вырезками разделенны на доли (соответственно виду), как и у взрослых животных. Поверхность легких блестящая, бледно-розового цвета, вентральные края очень острые. У новорожденных телят на поверхности легких выделяются дольки (ацинуси) благодаря значительному развитию междольковой рыхлой волокнистой ткани. Между дольками, особенно в краниальной доле, содержатся меньшие доли несколько более темного цвета, к которым воздух не дошел. Это доли ателектаза. У поросят дольки легких менее четкие. У жеребят и щенков они почти не выделяются на поверхности легких.

Легкие покрыты легочной плеврой, она прозрачная и имеет блестящую поверхность. Такое же строение имеет костальная и диафрагмальная плевры. Середостенная плевра тоже прозрачная и почти не содержит жировых образований.

Наши исследования показывают, что при нарушении сердечной деятельности у новорожденных животных (особенно у телят) возникает отек легких, который по внешниму виду совпадает с признаками воспаления легких. Однако на рассечении легких с признаками отека, выделяется красноватая, почти прозрачная жидкость. У телят новорожденного периода отмечается отек легких при нарушении функции сердца, что вызывает увеличение вязкости крови при условии дегидратации организма и нарушения гемодинамики печени.

Следует помнить, что легкие новорожденных животных сначала находятся в сплющенном состоянии и распрямляются при первом вдохе. Доказано, что массаж кожи (вылизывание языком коровы или вытирания клоком соломы) способствует более активной вентиляции легких, поступлению воздуха в отдельные доли. Однако сначала не все доли легких заполняются воздухом. Часть из ных находится в нерасправленном состоянии, что особенно выявляется в краниальных долях легких. Наличие ателектатных долей может в последующем побуждать к возникновению бронхопневмонии.

Небольшая и узкая грудная клетка, слабое развитие мышц, а также частое дыхание дают возможность специалисту прослушать везикулярное дыхание, а перкуссия дает более звонкий звук (атимпаничный или тимпаничный), который свидетельствует об активной вентиляции легких.

Недостаточная вентиляция легких способствует накоплению инфильтрата в междольковой рыхлой соединительной ткани, которая впоследствии может быть также одной из причин заболевания, особенно телят и поросят. Доказано, что активное движение новорожденных (телят, поросят) с первого дня жизни является одним из факторов, которые препятствуют нарушению функции легких [147, 150, 161, 169].

Масса легких новорожденных телят составляет 0,65 кг или 1,9-2,3% от живой массы. Согласно исследованиям Б. В. Криштофоровой [147] абсолютная масса легких с трахеей у суточных телят составляет 349,00-490, 80 г. Отношение правого легкого к левому составляет 7:5. По данным В. К. Бириха и Г. М. Удовина [26] абсолютная масса легких телят несколько больше (0,59 кг), как и относительная (1,01-1,20%) (табл. 123).

Таблица 123

Масса легких телят молочного периода (В. К. Бирих, Г. М. Удовин, 1972)

№ п/п	Возраст, суток	Масса
Абсолютная	Относительная
1	Новорожденные	0,59	1,01-1,20
2	5	0,63	2,40
3	10	0,63	2,40
4	15	0,75	1,55
5	30	0,67	0,27
6	60	1,13	1,27

У новорожденных телят главные бронхи от места бифуркации отходят под углом 45-60, особенно левый, который отклоняется еще несколько больше. Бронх для правой краниальной доли отходит от трахеи за 4-5 см до ее бифуркации и сразу же разделяется на два. У поросят правый бронх входит в краниальную долю, не разделяясь. У жеребят и щенков он отсутствует.

У всех животных слизистая оболочка бронхов, разного порядка ветвления, содержит много кровеносных и лимфатических сосудов, слизистых желез и лимфоидных образований. При содержании животных в помещениях с наличием в воздухе вредных газов (аммиак и др.) слизистая оболочка быстро отекает, что приводит к нарушению газообмена.

Известно, что у новорожденных животных на 4-5 сутки жизни увеличивается вентиляция легких на 50 мл (21%), потребление кислорода – на 0,8 мл (10%) и выделение углерода – на 0,7 мл (12%) (табл. 124, 125).

Определение показателей кислотно-щелочного состояния крови является важным доказательством, с помощью которого обнаруживают нарушение метаболического гомеостаза среды организма. Существует большая вероятность возникновения изменений в кислотно-щелочном балансе новорожденных, что предопределенно не только становлением респираторных процессов [215]. У новорожденных чаще возникает состояние метаболического или смешанного ацидоза, который считают естественным в первые часы жизни, и патологическим, если он длится больше 36. Так к первому кормлению молозивом показатель кислотно-щелочного состояния крови у телят достигает рН 7,2-7,31 и повышенным парциальным давлением углекислого газа до 54,50 мм рт. ст. но пониженным содержанием бикарбонатов – 20,0-33,0 мМ с дефицитом буферных основ (-4,0-(+1,0)).

Таблица 124

Динамика газообмена у телят

Показатели	При рожденные	10 суток
Живая масса, кг	28,9	32,6
Частота дыхания	40,8	26,0
Глубина дыхания, л	0,1833	0,2868
На 1 кг массы, мл	6,3	88
Вентиляция легких, л	0,2264	7,46
На 1 кг массы, мл	258,8	218,8
Мин. использование кислорода, л	0,1771	0,2389
На 1 кг массы, мл	6,1	7,3
Дыхательный коэффициент	0,78	0,80
Кислородный индекс	31,78	32,67

Таблица 125

Частота дыхания и интенсивность газоэнергетического обмена у телят (П. И. Головач, 2004)

Возраст Суток	Частота дых. Движений	Вентиляция легких, л/мин/кг	Употреблено кислородамл/хв/кг	Выделено СО2 мл/мин/кг	Дыхательный коэффициент	Теплопродукция кДж/год/кг
1	47,2±2,4	0,27±0,004	11,34±0,24	9,41±0,19	0,83±0,006	12,64±0,21
30	39,4±2,1	0,25±0,005	9,84±0,23	7,98±0,25	0,81±0,004	11,51±0,21
90	33,1±1,5	0,20±0,004	9,06±0,23	7,98±0,25	0,78±0,005	9,71±0,25

Становление легочного дыхания у новорожденных, сопровождается постепенным снижением СО2 в крови в первые 24 часа жизни. Одновременное увеличение, в их крови на 24-36-м часу жизни, концентрации бикарбонатов (на 10% и 17%) предопределяется интенсивным их поступлением с молозивом. Бикарбонаты используются на нейтрализацию молочной кислоты в тканях новорожденных, у которых в первые часы жизни анаэробный гликолиз остается еще активным. Повышение буферной емкости крови, с одновременным легочным респираторным ацидозом, способствует стабилизации кислотно-щелочных параметров крови до 24 часа жизни. Изменение кислотно-щелочных параметров, возможно, предопределяется увеличением общего количества белков, которые способны снижать рН крови.

Предпосылкой пониженного щелочного резерва и буферной емкости в тканях новорожденных животных является острый ацидоз, который связан с родами и характером обмена веществ. Во время схваток внутриматочное давление достигает 100 мм рт. ст., которое противодействует течению венозной крови и ограничивает проникновение в матку кислорода, предопределяя возникновение циркуляторной гипоксии. Усиление анаэробного гликолиза является компенсацией, связанной с анаэробным синтезом АТФ. Как следствие, в тканях накапливается молочная кислота и развивается ацидоз, размеры которого в дальнейшем зависят от компенсаторных возможностей регуляции кислотно-щелочного состояния в организме плода и длительностью родов.

Телята рождаются в состоянии респираторно-метаболического ацидоза. При условии отела не больше 2 часов, рН крови телят колеблется в пределах 7,15-7,30р СО3-55-65 мм рт. ст., а концентрация бикарбонатов 18 мм. При условии продолжения отела до 10 часов, рН крови телят существенно снижается. Если рН крови достигает 6,9-6,7, то телята погибают во время родов. Способствуют острому ацидозу у новорожденных животных перинатальная асфиксия, сепсис, респираторная дистония, гиповолемия, гипоперфузия, анемия, гипотермия, почечная недостаточность, перинатальная патология метаболизма. Общий ацидоз у новорожденных развивается на фоне ряда дисфункций органов и систем. Это прежде всего сердечная и почечная недостаточность, снижение интенсивности роста, диарея.

У суточных телят использование кислорода в легких максимальное [72]. Так в артериальной крови содержится 14,34±0,19об%, в венозной – 7,81±0, 14об%, что предопределяет усвоение его тканями – 6,53±0,18об% (табл. 126). На протяжении 30 суток жизни, количество кислорода в артериальной крови несколько снижается, как и его усвоение тканями. В конце молочного периода, у 90  суточных телят отмечается незначительное уменьшение содержания кислорода в артериальной крови, как и его усвоение тканями, которое свидетельствует о морфофункциональном становлении органов дыхания у животных данного возраста.

Таблица 126

Содержание О2 в артериальной и венозной крови телят (П. И. Головач, 2004)

Возраст, суток	Содержание О2 (об%) в крови	Разница О2 (артериальная- венозная) об%
Артериальная	Венозная
1	14,34±0,19	7,81±0,14	6,53±0,18
30	13,83±0,15	7,62±0,17	6,21±0,20
90	13,57±0,17	7,54±0,13	6,03±0,20

Характерно, что ферментов дыхания в крови у суточных телят больше всего (табл. 127). В крови содержится карбоангидраза 1,37±0,03 ум. од., пероксидаза – 16,31±0,46сек, сукцинатдегидрогеназа – 29,21±0,84 ммоль/мл/год и цитохромоксидаза – 18,19±0,31ммоль/мл/год. С возрастом у телят происходит снижение количества ферментов дыхания в крови, за исключением пероксидази, которая, наоборот, растет.

Таблица 127

Активность отдельных ферментов дыхания в крови телят (П. И. Головач, 2004)

Возраст, суток	Карбон гидраза, ум. од	Пероксидаза, сек.	Сукцинатде Гидрогеназа, ммоль/мл/год	Цитохром Оксидаза Ммоль/мл/год
1	1,37±0,03	16,31±0,46	29,21±0,84	18,19±0,31
3	1,28±0,02	18,84±0,53	26,83±1,26	15,91±0,25
90	1,24±0,02	20,78±0,56	23,72±1,03	13,34±0,23

Следовательно, для новорожденных животных свойственен более интенсивный газообмен, который обеспечивается органами дыхания, наличие в легких ателектичных частиц, особенно в кранальных долях.