Сердечно-сосудистая система
Сердечно-сосудистая система новорожденных животных, как и взрослых, состоит из кровеносных сосудов и центрального органа – сердца, которое приводит к течению крови по последним ему помогает “переферическое сердце„ – аппарат движения, который генерирует энергию упругих деформаций. Разветвление магистральных кровеносных сосудов отвечает таковому у взрослых животных, потому мы не касаемся этого вопроса.
В первые минуты жизни новорожденных (суточных) животных наиболее существенные изменения происходят в системе кровообращения. Останавливается плацентарное кровообращение и начинает активно функционировать малый круг кровообращения, что присущее взрослым животным. Плод получает кислород и питательные вещества за счет кровообращения материнского организма. При этом, в организме плода проходит следующее смешивание артериальной и венозной крови: 1. В коллекторе пупочных ворот, который образован соответствующими венами в воротах печени; 2. Через венозный проток, который соединяет пупочную вену с каудальной полой веной; 3. через овальное отверстие, размещенное между предсердьями; 4. артериальный проток, который отводит кровь от легочной артерии в аорту (рис. 77). Некоторые авторы [26] доказывают, что такая особенность кровообращения у плода предопределяет более интенсивное снабжение кислородом и питательными веществами его краниальную часть тела.
Рис. 77. Схема провизорных структур кровеносной системы плода: 1 – пупочная вена; 2 – коллектор пупочных ворот; 3 – венозный проток; 4 – овальное отверстие; 5 – артериальный проток; 6 – пупочные артерии; А – плацента.
Сердце новорожденных млекопитающих также состоит из четырех камер: двух предсердий и желудочков. Между предсердьями и желудочками располагаются атриовентрикулярные клапаны. На границе левого предсердия и желудочка располагается двухстворчатый атриовентрикулярный клапан, а между правым предсердием и желудочками – трехстворчатый. В перегородке между предсердиями располагается овальное отверстие, которое содержит одну небольшую створку. Как и у взрослых животных, из левого желудочка выходит аорта, которая содержит в своей стенке эластические волокна, предающие ей желтоватый цвет. Из правого желудочка выходит ствол легочных артерий. В устьях аорты и ствола легочных артерий содержатся полулунные клапаны. Клапаны сердца обеспечивают течение крови в одном направлении. Кровь возвращается к левому предсердию по легочным венам, а к правому – по краниальной и каудальной полой.
У новорожденных и у взрослых животных стенка предсердия и желудочков состоит из трех слоев: эндокарда, миокарда и эпикарда. Толщина эндокарда, как и его строение, почти одинтипичное во всех камерах сердца. Миокард, который построен из особых кардиомиоцитов (типичных и атипичных), имеет значительно меньшую толщину в предсердьях сравнительно с желудочками. Эпикард образован висцеральным листком собственно серозной оболочки перикарда. У новорожденных животных она почти прозрачна, что предопределяется отсутствием жировых образований на перикардиальной плевре.
Между эпикардом и париетальным слоем перикарда расположена перикардиальная полость, в которой содержится незначительное количество прозрачной, желтоватой жидкости, которая улучшает работу сердца.
Известно, что сердце плодов коровы начинает сокращаться на 21-22 день внутриутробного развития. Доказано, что при условии разрушения образования будущего сердца, с проявлением ритмичного сокращения и расслабления, полностью останавливается пренатальное развитие организма. В плодный период, до конца гистации, частота сердечных сокращений плода в 2-3 раза превосходит работу сердца матери. При рождении теленка, частота сердечных сокращений достигает 100-160 ударов за минуту (табл. 43). На 4-5 день жизни телят частота пульса снижается до 120-140 ударов за минуту. В месячном возрасте она достигает уже 70-80 ударов за минуту. С уменьшением частоты пульса проходит также уменьшение частоты дыхания.
У ягнят частота пульса несколько выше сравнительно с телятами. У новорожденных ягнят частота пульса колеблется от 180 до 190 за минуту. Только в месячном возрасте у ягнят частота пульса несколько снижается до 140-160 за минуту. Гораздо меньше в литературе есть данных о частоте пульса и дыхания у жеребят. У 10 суточных жеребят пульс достигает 104 за минуту, а у месячных – уже 83.
При рождении у поросят частота сердечных сокращений достигает 200 за минуту, а после первого кормления молозивом уменьшается на 30%. При этом у новорожденных поросят относительная масса сердца составляет 1% живой массы.
У новорожденных телят сердце занимает вертикальное положение. Абсолютная масса сердца составляет 0,12-0,18 кг, а относительная – 0,62%. Авторы [42,51] определяют, что у суточных телят мясомолочных пород абсолютная масса сердца достигает 212,01-315,02 г, при относительной – 0,78%. При этом абсолютная высота сердца меньше (76,00±1,03 мм), сравнительно с окружностью по периметру венечной борозды – 250,00±0,15 мм (Г. В. Ветошкина, 1984). Масса сердечной мышцы (миокарда) составляет 197,1г (или 0,78%), а эпикардиального жиру – 14,9 г (табл. 44, 45). Соотношение стенки правого и левого желудочков сердца у суточных животных равняется 2:3 или 1:1. Толщина стенки правого желудочка 7-12 мм, левого 20-23 мм, межжелудочной перегородки – 23 мм, межпредсердный – 5 мм (табл. 45).
Таблица 43. Температура тела, частота пульса и дыхания (Т, П и Д) новорожденных животных
Возраст |
Телята (П. Е. Петров,1966) |
Поросята (А. Н. Курносов, 1962) |
||||
Т |
П |
Д |
Т |
П |
Д |
|
Новорожденные |
39,2±0,04 |
131±3,1 |
44±1,31 |
– |
– |
– |
Суточные |
38,8±0,04 |
139±2,0 |
34±0,51 |
38,2±0,2 |
196±6 |
73±3 |
4-5 суток |
39,0±0,05 |
112±1,7 |
27,0±0,49 |
38,8±0,2 |
112±7 |
52±3 |
10 суток |
39,1±0,05 |
98±2,00 |
23±0,33 |
38,8±0,1 |
135±3 |
42±2 |
14-15 суток |
39,1±0,05 |
94±2,00 |
23±0,34 |
38,9±0,2 |
125±3 |
40±2 |
20-30 суток |
38,9±0,04 |
76±2,00 |
23±0,42 |
39,1±0,2 |
95±3 |
37±2 |
Ягнята (П. П. Кориков,1972) |
Жеребята (П. П. Печников, 1972) |
|||||
Новорожденные |
40,0±0,24 |
182±15,3 |
67±10,3 |
– |
– |
– |
Суточные |
39,8±0,34 |
198±18,6 |
80±20,0 |
– |
– |
– |
4-5 суток |
40,1±0,26 |
169±17,9 |
76±32,2 |
– |
– |
– |
10 суток |
39,8±0,56 |
160±24,0 |
48±10,5 |
39,0 |
104 |
38 |
14-15 суток |
39,9±0,60 |
158±16,6 |
49±15,3 |
– |
– |
– |
20-30 суток |
39,9±0,50 |
142±21,6 |
42±22,3 |
38,9 |
83 |
32 |
Поперечник аорты составляет 20 мм, а ствола легочной артерии – 18 мм [51]. Количество сердечных сокращений новорожденных телят достигает 110-120 ударов за минуту, минутный объем сердца – 4,25 л, систолический – 0,553 л. После рождения телят в перегородке между предсердьями сохраняется овальное отверстие, а между дугой аорты и легочной артерией – артериальный проток.
Таблица 44
Некоторые морфометрические показатели сердца телят (В. К. Бирих, Г. Удовин, 1972)
Показатели |
Возрас, суток |
|||
1-3 |
30 |
60 |
||
Высота, см |
10,60 |
11,80 |
12,70 |
|
Ширина, см |
С эпикардиальным жиром |
6,50 |
7,00 |
7,40 |
После удаления жира |
6,50 |
7,0 |
7,00 |
|
Продольный диаметр, см |
С эпикардиальным жиром |
8,08 |
8,75 |
8,80 |
После удаления жира |
8,08 |
8,75 |
8,80 |
|
Окружность, мм |
С эпикардиальным жиром |
22,07 |
23,60 |
24,70 |
После удаления жира |
22,07 |
23,60 |
23,90 |
|
Живая масса, кг |
30,4 |
36,9 |
46,6 |
|
Масса сердца, г |
212,0 |
283,1 |
330,6 |
|
Масса сердечной мышцы, г |
197,1 |
253,4 |
302,4 |
|
Масса эпикард. жира |
Абсолютна, г |
14,9 |
29,7 |
28,2 |
Относительная (до общей массы сердца) % |
7,03 |
10,49 |
8,53 |
Таблица 45. Относительная масса сердца и сердечных мышц у бычков и телочек красной степной породы (В. К. Бирих, Г. М. Удовин, 1972)
Возраст, суток |
Относительная масса |
Относительная масса сердечных мышц, % |
||
Телочки |
Бычки |
Телочки |
Бычки |
|
3 |
0,78 |
– |
0,73 |
– |
15 |
– |
0,73 |
– |
0,68 |
30 |
0,76 |
0,70 |
0,68 |
0,65 |
60 |
0,70 |
0,69 |
0,65 |
0,64 |
У суточных телочек красной степной породы живой массой 31,6±1,5кг абсолютная масса сердца достигает 274,5±19,8 г, а относительная – 0,78±0,4% (табл. 46). Высота левого предсердия несколько большая, сравнительно с правым. Однако высота левого желудочка, напротив, меньше правого. Характерно, что у суточных телочек толщина миокарда левого желудочка больше чем правого. Толщина межжелудочковой перегородки значительно преобладает толщину миокарда между предсердиями. Поперечник устья аорты у новорожденных меньше поперечника ствола легочных артерий.
Абсолютная и относительная масса сердца, как и развитие его камер, зависит от породы. У бычков абсолютная масса сердца больше, сравнительно с телочками.
Таблица 46. Органометрические показатели сердца суточных телочек красной степной породы (А. С. Войналович, 1998).
Показатели |
Параметры |
Живая масса, кг |
31,6±1,5 |
Абсолютная масса сердца, г |
247,5±19,8 |
Относительная масса сердца % |
0,78±0,04 |
Масса эпикардиального жира, г |
20,4±0,5 |
Окружность сердца по периметру, мм |
213,0±9,5 |
Высота предсердьях, мм Правого Левого |
24,0±1,2 23,0±1,5 |
Высота желудочков, мм Правого Левого |
82,7±2,6 71,0±2,3 |
Толщина стенки правого желудочка, мм |
15,0±0,6 |
Толщина стенки левого желудочка, мм |
14,5±1,3 |
Толщина перегородки желудочков, мм |
17,7±1,1 |
Толщина межпредсердной перегородки, мм |
7,8±1,09 |
Периметр ствола устья аорты, мм Периметр ствол легочной артерии, мм |
63,0±1,0 79,0±3,8 |
Длина артериального протока у суточных телят достигает 1,5 мм, а диаметр – 0,45 (табл. 46, 47). При этом ствол легочных артерий к отхождению протока имеет диаметр 1,40 мм, а после нее – 1,0 мм. У 30-суточных телят даны показатели несколько изменяются. Функциональность ствола легочных артерий зависит от двигательной активности животных, что связано с интенсивной вентиляцией легких.
Таблица 47
Морфометрические показатели артериального (Боталового) протока и ствола легочной артерии телят, см (В. К. Бирих, Г. М. Удовин, 1972)
Возраст, |
Артериальный проток |
Ствол легочных артерий |
|||
Длина |
Диаметр Метр |
Диаметр артериального протока |
Диаметр после артериального протока |
Толщина стенки артерии |
|
9 |
1,60 |
0,40 |
1,40 |
1,00 |
0,20 |
30 |
-- |
0,46 |
1,60 |
1,14 |
0,20 |
60 |
-- |
0,50 |
1,80 |
1,30 |
0,20 |
Через некоторое время после рождения клапан овального отверстия сращивается с межпредсердной перегородкой и закрывает его, артериальный проток постепенно зарастает и становится артериальной связкой. Исследователи указывают, что данные процессы заканчиваются только на 15-20 день жизни теленка. У телят, выращиваемых в условиях гиподинамии процесс облитерации артериального протока заканчивается лишь в двух месячном возрасте.
Мускульные волокна миокарда нежные, короткие, имеют выраженною четкую продольную исчерченность. В миокарде среди кровеносных сосудов оказывается большое количество синусоидных капилляров, которое указывает на интенсивный обмен веществ. В первые дни жизни преобладает симпатичная нервная регуляция сердца, которое проявляется увеличением количества его сокращений за минуту (А. М. Тибинка, 2002).
Большой круг кровообращения новорожденных животных отвечает таковому взрослых. Стенка артерий состоит из трех оболочек: внутренней (эндотелий на эластичной мембране), средней (неисчерченные миоциты, размещенные циркулярно), и внешней – рыхлая волокнистая соединительная ткань. Ствольные кровеносные сосуды в стенке содержат меньшее количество эластичных элементов в средней оболочке. Почти все артерии, органов организма новорожденных животных, мышечного типа. Вены имеют значительно меньшую толщину стенки при большем диаметре, а также слабо развитую среднюю оболочку и одиночные мускульные компоненты в адвентициальной. Артерии и вены большого круга кровообращения плодов более интенсивно растут в краниальной части тела, что предопределенно необходимостью интенсивного кровоснабжения головного мозга, несколько меньше, легких и пищеварительного аппарата (В. П. Шевченко, 1989). После рождения животных интенсивность изменений толщины стенки и диаметра просвета кровеносных сосудов зависит от функциональной нагрузки органа, части тела или всего организма.
Микроциркуляторное русло органов организма животных состоит из пяти отделов: артериол, прекапеляров, капилляров, посткапиляров и венул. Для сосудов микроциркуляторного русла характерно определенное количество артериоло-венулярных шунтов. Для новорожденных животных характерно, что все звенья микроциркуляторного русла имеют несколько больший просвет, в котором течение крови имеет меньшую скорость. В интраорганных сосудах микроциркуляторного русла почти отсутствуют опустевшие (не функционирующие) капилляры, какие характерны для взрослых животных.
В организме новорожденных животных содержатся коллекторы и сосудистые сети, которые находятся в состоянии развития. Анастомозы, как и коллекторы, наиболее сформированны между сосудами отделов микроциркуляторного русла.
В малом кругу кровообращения выход из правого желудочка называется легочным стволом, имеет форму дуги, которая направляется дорсокраниально. На грани второй и третьей частей ее содержится артериальный проток (связка), после чего ствол разделяется на правую и левую легочную артерию под углом 35-40°. Ствол легочных артерий максимально и сразу начинает функционировать после рождения животного с первым вдохом воздуха. В это время в работу включаются сосуды микроциркуляции легких, которые обеспечивают обмен между воздухоносными путями и кровью, а также легочные вены, которые отводят кровь в левое предсердие. Одновременно закрывается венозный проток и овальное отверстие между предсердьями.
Привлекает к себе внимание система вены ворот печени у новорожденных животных. Система вены ворот отводит кровь от селезенки, желудка, тонких и толстых кишок. Она вместе с пупочной веной образует афферентный венозный коллектор, из которого выходит венозный проток (у телят и щенков) или большое количество мелких ветвей (поросята), которые анастомозируют с каудальною полой веной. У плодов разного вида животных функция печени почти одинакова. Она, благодаря лабильности своих сосудов, регулирует течение крови к сердцу. Эта ее функция продолжается еще определенное время после рождения. Однако уже после первого кормления, через сосуды печени проходят не только питательные вещества, стартовые антигены, но и некоторые токсичные вещества, которые образуются в кишечнике.
Невзирая на закрытие пупочной вены сразу после рождения, венозный проток (или мелкие ветви) еще функционируют, в частности у телят, до конца новорожденного периода, отводя кровь от вены ворот печени в каудальную полую вену [136, 201]. Наличие анастомоза между пупочной веной у плодов, возможно, предопределенная необходимостью проникновения в его организм иммуноглобулинов, обходя нейтрализующее действие функцию печени. Нарушения функции пищеварения в кишечнике вызывают образование значительного количества токсинов, которые через анастомозы пупочно-воротного коллектора с каудальною полой веной проникают в общее кровообращение, осложняя течение болезни.
Заслуживает внимания и строение пупочного канатика у новорожденных животных. У телят он имеет вид трубки, которая образована амниотическою оболочкой. Дорзальная его часть сформирована утолщенным кожным валиком – чехлом. Сам канатик винтообразный скручивается. Основу его составляет желеобразная масса – “Вартонов студень”, то есть рыхлая волокнистая соединительная ткань, которая содержит значительное количество влаги. Среди клеток в соединительной ткани преобладают фибробласты, гистиоциты, а также эластические и коллагеновые волокна. Встречаются одиночные мелкие кровеносные сосуды.
Урахус в пупочном кольце и внешняя оболочка пупочной вены и артерий тесно сращиваются между собой и с краями кольца. Проникнув через соединительную ткань пупочного кольца, вены сливаются в ствол, большого диаметра, который проходит от белой линии брюха и следует к печени. Пупочные артерии и урахус следуют к верхушке мочевого пузыря, ответвляясь на уровне 1-2 поясничных позвонков от внутренней подвздошной артерии.
Вены и артерии пупочного канатика функционируют до времени рождения животного. После рождения пупочный канатик разрывается, а вены и артерии постепенно зарастают. Пупочная вена превращается в круглую связку печени, а пупочные артерии – в боковые связки мочевого пузыря.