Общая Характеристика Семейства Poxviriday
Поксвирусы (от лат. рос, росс — пустула, язва) — большая группа вирусов, поражающая позвоночных и насекомых. Вирионы поксвирусов представляют собой овальные или прямоугольные частицы размером (220—450)(140—260) нм, имеющие сложную структуру. Они состоят из центральной части — нуклеотида, овальных боковых тел и наружной оболочки. Нуклеоид содержит ДНК, связанную с белком, и окружен гладкой мембраной, толщиной около 5 нм. Боковые тела как бы сдавливают нуклеоид, придавая ему форму двояковогнутого диска, имеющего вид гантели на разрезе. Нуклеоид и боковые тела окружены наружной оболочкой, состоящей из липи-дов и трубчатых белковых структур.
Геном поксвирусов представлен единой 2-спиральной линейной молекулой ДНК, состоящей из 130—375 тыс. п. н. Концы ДНК ковалентно связаны и содержат инвертированные повторы различной длины. Доля Г+Ц в нуклеотидном составе поксвирусов позвоночных и насекомых составляет соответственно 35—64 и 20 %. ДНК поксвирусов не обладает инфекционностью. В составе вирионов обнаружено более 100 полипептидов. С нуклеоидом вириона ассоциировано 15 ферментов, некоторые из них участвуют в транскрипции ДНК и модификации информационных НРНК: полиаде-нилировании, кэшировании и метилировании. Белки составляют 88 %, ДНК — 5, ли-пиды — 4, углеводы — 3 % массы вириона.
Поксвирусы размножаются в цитоплазме, и зрелые вирионы выходят из клетки после ее разрушения, а также в результате экзоцитоза без разрыва клеточной оболочки. Генетическая рекомбинация происходит между поксвирусами, входящими в состав одного рода. Негенетическая реактивация наблюдается не только в пределах рода, но и между представителями различных родов поксвирусов позвоночных. Для многих поксвирусов характерен узкий спектр естественной патогенности. Вирусы передаются аэрогенно, при контакте и механически посредством членистоногих. Отсутствие перфорина делает штамм C57BL/6 мышей, довольно устойчивый к вирусу эктромелии (ВЭ), очень чувствительным к ВЭ. Это выражается в повышении смертности, увеличении титра ВЭ и патологии в печени и селезенке и возрастании уровня ферментов печени в крови. Однако вирус коровьей оспы (ВКО) более вирулентен в присутствии перфорина, чем в его отсутствие. Вирулентность ВКО повышается, если одновременно с перфорином отсутствует и гранзим А.
В семействе Poxviridae выделено два подсемейства: Chordopoxvirinae (поксвирусы позвоночных) и Entomopoxvirinae (поксвирусы насекомых).
Подсемейство Chordopoxvirinae состоит из 8 родов: Orthopoxvirus, Рагарох-virus, Avipoxvirus, Capripoxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus, Molluscipoxvirus, Yatapox-virus. Род Orthopoxvirus (от греч. orthos — правильный) включает вирусы вакцины (прототипный вирус) и натуральной оспы (вариола), вирусы оспы коров, верблюдов, обезьян, енотов-полоскунов, африканских песчанок, полевок и вирус эктромелии. Вирусы оспы буйволов и кроликов являются подвидами вируса вакцины. Вирионы имеют кирпичеобразную форму, размер (250—300)(200—250) нм. Геном этих вирусов состоит из 185 тыс. п. н., доля Г+Ц 36 %. Вирусы устойчивы к эфиру, обладают гемаг-глютинирующей активностью. Между различными видами происходит генетическая рекомбинация. Вирусы сходны по антигенной структуре и дают между собой перекрестные серологические реакции.
1. Род Parapoxvirus (от греч. para — около) в состав которого входят: вирус ОРФ (контагиозного пустулезного дерматита, контагиозной эктимы — прототипный вирус), вирусы папулезного стоматита КРС и псевдооспы коров (паравакцины, узелков доярок). К возможным представителям этого рода относят вирусы контагиозной эктимы верблюдов и серн, вирусы оспы новозеландских красных оленей и тюленей. Вирионы имеют яйцевидную форму, размер (220—300)-(140—170) нм. Поверхностные трубчатые белковые структуры образуют спираль, обвивающую весь вирион. Геном состоит из 130—150 тыс. п. н.,доля Г+Ц 64 %. Вирусы чувствительны к эфиру. Между представителями рода имеется АГ родство.
2. Род Avipoxvirus (от лат. avis — птица) в состав которого входят вирусы оспы кур (прототипный вирус), индеек, голубей, перепелок, скворцов, воробьев, попугаев, канареек и вирус оспы юнко. В качестве возможных представителей рода рассматриваются вирусы оспы павлинов, пингвинов и майн (индийских скворцов). Вирионы имеют кирпичеобразную форму, размер 330-280-200. Геном состоит из 260 тыс. п. н. Вирусы устойчивы к эфиру и дают между собой перекрестные серологические реакции.
3. Род Capripoxvirus (от лат. caper, capri — коза), включает вирусы оспы овец (прототипный вирус) и коз, вирус кожной бугорчатки КРС (вирус Нетлинга). Вирионы имеют кирпичеобразную форму, размер 300-270200 нм. Геном состоит из 150—160 тыс. п. н. Вирусы чувствительны к эфиру и антигенно родственны между собой.
4. Род Leporipoxvirus (от лат. lepus, leporis — заяц), в состав которого входят вирусы миксомы кроликов (прототипный вирус) вирусы фибромы зайцев, кроликов (вирус Шоупа), белок. Возможный представитель рода — вирус злокачественной фибромы кроликов. Вирионы имеют кирпичеобразную форму, размер (250—300)250-200 нм. Геном состоит из 160 тыс. п. н., содержание Г+Ц 40 %. Вирусы чувствительны к эфиру и дают между собой перекрестные серологические реакции.
5. Род Suipoxvirus (от лат. suis — свинья), в состав которого входит только один представитель — вирус оспы свиней. Вирионы имеют кирпичеобразную форму, размер (250—300)-200-250 нм. Геном вируса состоит из 170 тыс. п. н.
6. Род Molluscipoxvirus (от лат. molluscum — моллюск), в состав которого входит один представитель — вирус контагиозного моллюска. Под световым микроскопом вирионы видны как овоидные или моллюсковые тельца размером 320-250 нм. Геном состоит из 188 тыс. п. н., доля Г+Ц 60 %. Отличается от поксвирусов позвоночных и патогенен для человека.
7. Род Yatapoxvirus, Название которого образовано из первых двух букв наименования составляющих его вирусов — Iaba (прототипный вирус) и Tana. Геном состоит из 146 тыс. п. н., доля Г+Ц 33 %. Вирусы патогенны для обезьян и человека и вызывают образование опухолей.
Подсемейство Entomopoxvirinae (от греч. entomon — насекомое) включает 3 рода: Entomopoxvirus A, Entomopoxvirus В и Entomopoxvirus С, которые не имеют антигенного родства с поксвирусами позвоночных. Вирионы представляют собой кирпиче-образные или овоидные частицы размером (300—400)(175—250) нм, имеют один или два боковых тела. Геном состоит из 225—380 тыс. п. н. Вирусы размножаются в цитоплазме гемоцитов или жировых клеток насекомых.
В состав семейства входят еще несколько вирусов, которые пока недостаточно изучены и не отнесены ни к одному из родов, в частности вирусы оспы альбатросов, обезьян мармозеток, австралийских кенгуру, американского оленя, полевок и полосатых скунсов.