Дифференцировка и гибель клеток
После деления одни из дочерних клеток снова повторяют описанные этапы клеточного цикла, другие же временно или окончательно перестают размножаться, находясь какое-то время в G0-периоде (покоящиеся). К таковым относятся стволовые, камбиальные, клетки, дифференцирующиеся и погибающие.
Наступление различий в строении клеток называется дифференцировкой. В его основе лежат процессы синтеза специфических белков. При этом синтез белков состоит из транскрипции, процессинга и трансляции.
Транскрипция - формирование структуры мРНК на основе информации ДНК (прочтение информации). Процессинг-удаление не числовых последовательностей нуклеотидов (сплайсинг) из вновь созданной цепи мРНК и переход их из ядра в цитоплазму. Трансляция-синтез белка на рибосомах.
Дифференцировка - изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией. Эти изменения обусловлены активностью определенных генов.
Различают следующие этапы дифференцирования:
1) оотипическая дифференцировка (характерная для зиготы);
2) дозачаточное (бластомерное) дифференцирование;
3) рудиментарное дифференцирование;
4) гистогенетическая дифференцировка.
Дифференцировка сопровождается изменениями качественных, количественных и временных параметров клеток, а также темпом их развития. При этом меняется форма клеток, образуются специальные органеллы, клетки начинают выполнять специфические для них функции: вырабатывать межклеточное вещество, секреты и т.п.
Часть клеток, выходящих из митотического цикла, как указывалось, погибает. Гибель клеток осуществляется двумя путями-некрозом и апоптозом.
Некроз является следствием реактивных изменений в клетке, которые возникают в ответ на повреждающие факторы, вследствие чего изменяется проницаемость мембран или клеточная энергетика. В клетке происходит изменение ионного состава, мембранные компартменты набухают, прекращается синтез АТФ, белков, нуклеиновых кислот. Одновременно активируются лизосомные ферменты. Ядра подвергаются пикнозу (сморщиванию), рексису (распаду) и лизису (растворению), в результате чего клетка погибает.
Апоптоз - генетически запрограммированная гибель клеток, которая может происходить без первичного нарушения клеточного метаболизма. Она запускается с участием внутренних и внешних факторов. Механизм апоптоза: в ядре активируются гены, ответственные за самоуничтожение клетки. Ядерная нуклеаза приводит к разрыву цепи ДНК. При этом происходит уплотнение хроматина, фрагментация ядра и цитоплазмы. Например, апоптозу подвергаются клетки молочной железы, желтого тела яичника, переднирки и первичной почки. У головастиков путем апоптоза происходит рассасывание хвоста. Следствием апоптоза являются инволютивные процессы в тимусе и эпифизе и т.п.