Сокращение мышц

Механизм сокращения мышечных тканей

В молекулярном механизме сокращения мышечных тканей выделяют 2 процесса. Один из них кальций-зависимый, другой - АТФ-зависимый.

В поперечнополосатых и гладких мышцах кальций-зависимый процесс осуществляется по-разному, а АТФ-зависимый - одинаково.

Кальций-зависимый процесс сокращения в поперечно-полосатой мышце. Сокращение мышечного волокна (или кардиомиоцита) происходит только в том случае, когда на актине открываются участки для скрепления миозина, вследствие чего миозин соединяется с актином. При этом этапность инициации сокращения происходит в следующей последовательности: сократительный стимул (нервный импульс) проходит по сарколему и поступает на мембраны Т-трубочек, что стимулирует образование из липидов мембран т-трубочек инозитол-фосфатов, которые взаимодействуют с рецепторами на мембранах АЭС, что инициирует открытие кальциевых каналов в ее мембранах. Выход кальция из АЭС в цитозоль (в покое концентрация кальция в цитозоле 10-7-10-8 ммоль/л, при сокращении - 10-5) и его диффузия к миофибриллам завершается образованием комплексного соединения кальция с тропонином с, вследствие чего на актине открываются места для скрепления миозина, который соединяется с актином и происходит сокращение.

Кальций-зависимый процесс сокращения в гладкой мышце. Сокращение миоцита происходит вследствие фосфорилирования легкой цепи миозина, только в этом случае головка миозина может связывать и расщеплять АТФ и взаимодействовать с актином. Поступление сократительного стимула (нервный импульс, гормон) инициирует открытие кальциевых каналов в цитомембране миоцита, АЭС и митохондриях. Поступающий через эти каналы кальций соединяется с кальмодулином. Образующийся Комплекс кальций-кальмодулин активирует киназу легких цепей миозина, которая фосфорилирует легкие цепи его головок, вследствие чего они приобретают способность связывать и расщеплять АТФ и соединяться с актином.

АТФ-зависимый процесс сокращения

Головка миозина присоединяет молекулу АТФ и расщепляет ее на АДФ и фосфат, в результате чего головка миозина присоединяется к актину. Одновременно с этим от головки миозина отсоединяются АДФ и фосфат. Именно в этот момент головка миозина совершает гребковое движение и молекула миозина продвигается вдоль молекулы актина (иными словами - молекула миозина тянет на себя актин) (см. рис.  13). Вслед за этим головка миозина присоединяет новую молекулу АТФ и лишь после этого отсоединяется от актина и приобретает первичное положение.

Таким образом, без АТФ мышцы не могут ни сокращаться, ни расслабляться.

В процессе сокращения мышечных тканей важную роль выполняет гладкая эндоплазматическая сетка (АЭС). В структурных единицах мышечных тканей (особенно в поперечнополосатой) очень хорошо развита АЭС, являющаяся хранилищем ионов кальция. В ее мембране имеются кальциевые каналы, по которым кальций выходит из полости АЭС и входит обратно. Выход ионов кальция из плости АЭС в цитозоль осуществляется пассивно, поскольку их концентрация в цитозоле намного ниже, чем в полости АЭС, а поступление обратно в полость является активным транспортом с расходом энергии АТФ.

Сокращение поперечно-полосатых мышц

В процессе сокращения поперечнополосатых мышц длина актиновых и миозиновых филаментов не изменяется, а происходит их смещение относительно друг друга: миозиновые филаменты всовываются в пространства между актиновыми, а актиновые - между миозиновыми; в результате этого: ширина I-диска и H-полоски а-диска уменьшается, в то же время ширина диска а не изменяется, а длина саркомера укорачивается (см. рис.  12).

В структурных единицах поперечнополосатых мышечных тканей АЭС оплетает каждую миофибриллу и близко подходит к т-трубочкам. Сигналом для выхода кальция из канальцев АЭС являются специальные регуляторные вещества - липидные медиаторы - инозитол-3-фосфат и инозитол-4-фосфат, которые синтезируются в мембранах Т-трубочек только в момент прохождения по ним сократительного импульса. Поскольку канальцы АЭС близко подходят к т-трубочкам, инозитол-фосфаты быстро достигают АЭС и взаимодействуют со специфическими рецепторами для инозитол-фосфатов, находящихся на ее мембранах. Это приводит к открытию кальциевых каналов в мембранах АЭС и быстрому выходу ионов кальция из полости канальцев в цитозоль, что и инициируют сокращение.

Сокращение гладких мышц

В отличие от поперечно полосатых мышц, в которых миофибриллы существуют постоянно, в гладких мышцах они образуются только в момент сокращения, которое происходит вследствие поступления сигнала от нервных клеток. Под воздействием медиатора в плазмолемы миоцитов образуются кавеолы, в которые путем эндоцитоза поступают ионы кальция, вызывающие полимеризацию миозина и его взаимодействие с актиновыми филаментами. Актиновые филаменты одним своим концом с помощью сшивающих белков прикрепляются к специальным областям внутренней поверхности плазмолемы, а другим - к миозину. Миозиновые филаменты прикрепляются к специальным местам в цитозоле клетки (нексус ы).

Сдвиг актиновых филаментов относительно миозиновых приводит к укорочению клетки. После прекращения поступления сигнала кальций покидает кавеолы, миозин деполимеризуется, миофибриллы распадаются и клетка расслабляется (рис. 14).

 

Рис. 14. Схема строения миацита гладкой мышечной ткани в расслабленном состоянии (а) и при сокращении (Б). 1-цитолема: 2 - плотные Тельца; 3 - митохондрии; 4 - актиновые филаменты; 5-миозиновые филаменты.

Типы скелетных мышечных волокон

°- фазные-в ответ на нервный импульс быстро сокращаются; локализация - почти вся скелетная мускулатура;

° - тонические-сокращение вызывается лишь множественными (повторными) нервными импульсами; локализация-наружные ушные и наружные глазные мышцы;

° - красные-содержат много миоглобина, много митохондрий, высокая активность окислительных ферментов; медленно утомляются, а по скорости сокращения могут быть как быстрыми, так и медленными. Такой тип мышц преобладающим является у пернатых и млекопитающих дикой фауны;

° - белые-имеют мало миоглобина, мало митохондрий, низкая активность окислительных ферментов, высокая активность гликолитических ферментов; имеют высокую скорость сокращения, но быстро утомляются;

° - быстрые - имеют высокую скорость сокращения, у них высокая скорость расщепления АТФ;

° - медленные-сокращаются медленно, низкая скорость расщепления АТФ.

Скорость сокращения зависит от типа миозина в мышце. Различают быстрый и медленный миозин. В одной мышце присутствуют волокна как с быстрым, так и с медленным миозином, и от их соотношения зависит скорость сокращения мышцы в целом.