Сердце

В сердце различают 3 оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю, или мышечную - миокард и внешнюю, или серозную - эпикард, являющийся частью перикарда.

Развитие сердца. Источниками развития сердца являются мезенхима и несегментированная мезодерма висцерального листка спланхнотома в головном отделе эмбрионального диска. Первично между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома обнаруживается парная закладка эндокарда в виде скопления мезенхимных клеток, превращающихся вскоре в трубочки (рис. 24).

Рис. 24. Закладка эндокарда и миокарда у зародыша человека на 17-е сутки после оплодотворения. 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - полость эндокардокардиальной трубочки; 4 - миокардиальная пластинка. Микропрепарат М. П. Барсукова.

Расположенные над этими трубочками клетки мезодермы (висцерального листка спланхнотома) дают начало миоэпикардиальным пластинкам, из которых и развиваются миокард и эпикард. Таким образом, сердце закладывается как парный орган. В дальнейшем путем сложных преобразований формируется единый непарный орган.

Строение эндокарда. Эндокард - внутренняя оболочка сердца, выстилающая его полости и создающая клапанный аппарат. Строение эндокарда весьма схоже со строением стенки артерий мышечно-эластического типа. В нем различают 4 слоя: внутренний слой образован эндотелием, который расположен на базальной мембране. Под ним находится субэндотелиальный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани. Третий слой по своим морфологическим структурам соответствует средней оболочке артерий мышечно-эластического типа. Он так и называется - мышечно-эластичный слой. Четвертый слой - наружный соединительнотканный (соответствует адвентиции сосудов) располагается на границе с миокардом. В эндокарде нет кровеносных сосудов (есть только в клапанах), поэтому его питание осуществляется диффузно.

Строение миокарда. Миокард образован поперечно-полосатыми мышечными клетками - кардиомиоцитами. Они подразделяются на 2 группы: типичные и атипичные. К типичным кардиомиоцитам относятся сократительные (рабочие) клетки, а к атипичным - проводящие. Кардиомиоциты предсердий вместе с сокращением выполняют также секреторную функцию.

Сократительные кардиомиоциты желудочков имеют форму цилиндра, длиной до 120 мкм, с 1-2 ядрами, которые локализуются в центре клеток. В саркоплазме содержится весь набор органелл общего значения. Миофибриллы располагаются по периферии клеток и имеют поперечную исчерченность. Клетки покрыты базальной мембраной, формирующей вместе с плазмолемой сарколемму, которая на уровне Т-систем образует инвагинации (в скелетной мышечной ткани инвагинирует только плазмолема). Саркоплазматическая сетка (агранулярная ЭПС) развита лучше, чем в соматической мускулатуре. Она представлена Т- и L-трубочками, образующими диады и реже триады, которые вместе с митохондриями участвуют в перераспределении ионов Са¨.

Кардиомиоциты соединяются между собой конец в конец и образуют функциональные "волокна". Места их соединений на светооптическом уровне видны в виде интенсивно окрашенных полосок, получивших название вставных дисков. На ультрамикроскопическом уровне в них обнаруживаются: межклеточная щель в ширину до 35 нм, щелевые контакты (нексусы), десмосомы и зоны прикрепления актиновых филаментов (fascia adherentes). Нексусы играют большое значение в быстром проведении импульса от клетки к клетке.

Сократительные кардиомиоциты предсердия по размерам существенно меньше желудочковых, имеют отростки. В них слабее развиты митохондрии, АЭС, миофибриллы и Т-система. Есть и такие клетки, в которых Т-система вообще отсутствует. В саркоплазме этих клеток хорошо выражена ГЭС, участвующая в синтезе белков и гликопротеинов, которые в комплексе Гольджи оформляются в гранулы, содержащие гормонально активный полипептид - предсердный натрийуретический фактор, обладающий гипотензивным эффектом и регулирующий содержание Na˙ в кровь и выделение мочи.

Атипичные кардиомиоциты представляют проводящую систему сердца. Они формируют импульс и передают его на рабочие клетки. В эту группу входят клетки синусно-предсердного и предсердно-желудочкового узлов, пучок Гиса и волокна Пуркинье. В разных отделах данной системы обнаружены 3 вида атипичных кардиомиоцитов. В синусовом узле находятся пейсмекерные клетки - водители ритма (Р-клетки), которые способны генерировать импульс. По периферии узла локализуются переходные клетки, передающие возбуждение от Р-клеток через клетки пучка Гиса (атрио-вентрикулярный пучок) и волокна Пуркинье (3-й вид) на сократительные кардиомиоциты.

В морфологическом плане клетки пучка Гиса по размерам мельче сократительных, содержат меньше миофибрилл. Волокна Пуркинье являются продолжением клеток, создающих ножки пучка Гиса. Они располагаются под эндокардом и в толще миокарда. По сравнению с пейсмекерами и переходными клетками волокна Пуркинье гораздо больше в диаметре, а по сравнению с сократительными клетками они заметно слабее окрашиваются в своей центральной части, поскольку в их околоядерной зоне миофибриллы, как правило, отсутствуют, но зато здесь локализуется много мелких митохондрий и гранул гликогена. Ядра в клетках волокон Пуркинье могут находиться эксцентрично. При ультрамикроскопическом исследовании установлено, что в клетках волокон Пуркинье миофибриллы занимают периферию цитоплазмы и располагаются не всегда упорядоченно, поэтому исчерченность в них не всегда имеет место. По сравнению с сократительными кардиомиоцитами в атипичных клетках заметно меньше канальцев АЭС и, часто, отсутствуют Т-трубочки.

В миокарде содержатся прослойки эндомизия с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов и нервов.

Строение Эпикарда. Эпикард является висцеральным листком перикарда. Он состоит из соединительнотканной пластинки, которая покрыта мезотелием. В соединительнотканной его части много коллагеновых и эластичных волокон, которые располагаются послойно. В эпикарде много кровеносных сосудов и нервов, по ходу которых есть скопления адипоцитов.