Морфология кровеносных сосудов
Кровеносные сосуды представлены артериями, венами и связывающими их между собой сосудами микроциркуляторного русла. Это система замкнутых трубок различного диаметра, особенности строения стенки которых обусловлены гемодинамическими условиями.
Артерии. По строению стенки артерии подразделяют на эластичные, мышечно-эластичные и мышечные.
Артерии эластичного типа несут кровь под высоким давлением и с высокой скоростью. К ним относятся аорта и легочные артерии. Этим обусловлено наличие в их стенке большого количества эластичных волокон, которые имеют место во всех трех оболочках.
Внутренняя оболочка артерий эластического типа (интима) состоит из трех слоев: эндотелия, расположенного на базальной мембране, подэндотелиального слоя и сплетения эластических волокон.
Эндотелий имеет типичное строение, характерное для всей сердечно-сосудистой системы, поэтому будет описан в разделе "Микроциркуляторное русло". Подэндотелиальный слой представлен рыхлой соединительной тканью, в которой встречаются одиночные продольно расположенные миоциты, а также макрофаги и лимфоциты. В основном ее веществе могут накапливаться холестерин и жирные кислоты. Третий слой соответствует внутренней эластичной мембране артерий мышечно-эластического и мышечного типа. Он образован сплетением эластичных волокон, которые расположены в 2 слоя: внутренний циркулярный и внешний продольный.
Средняя оболочка образована большим количеством окончатых эластических мембран, в образовании которых принимают эластичные и коллагеновые волокна. Окошечные мембраны вместе с эластичными элементами внутренней и наружной оболочек формируют единый эластичный каркас, который смягчает нагрузку во время выброса крови из сердца. В окнах располагаются отдельные гладкие миоциты. В основном веществе содержатся ГАГ и гликопротеины.
Наружная оболочка (адвентиция) состоит из щелевой соединительной ткани, в которой вдоль сосуда сориентированы толстые эластичные и коллагеновые волокна, предохраняющие его от перерастяжения.
Артерии мышечно-эластического типа построены аналогично, но в их средней оболочке примерно в равном соотношении имеются эластичные волокна и гладкие мышечные клетки, между которыми имеется небольшое количество коллагеновых волокон.
Артерии мышечного типа в средней оболочке содержат преимущественно гладкомышечные клетки, расположенные косоциркулярно. Их внутренняя оболочка состоит из трех слоев: эндотелия на базальной мембране, субэндотелиального слоя и внутренней эластичной мембраны. Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью. Между средней и внешней оболочками находится внешняя эластичная мембрана.
Вены. Характерной особенностью вен является то, что они имеют органную специфику строения. Различают вены мышечного и безмышечного типа. При этом в венах мышечного типа представительство гладких миоцитов также варьирует, что зависит во многом от того, движется ли кровь по ним под действием силы тяжести или против нее. Этими же обстоятельствами обусловлено наличие клапанного аппарата в венах конечностей. Вены безмышечного, или волокнистого типа в своей средней оболочке не содержат гладких миоцитов. К таким относятся вены костей, плаценты, трабекул селезенки, твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, центральные вены долек печени.
Сравнительная характеристика строения артерий и вен мышечного типа. На гистологических препаратах просвет артерий обычно зияет, а в венах сплюснут (см. рис 22). Внутренняя поверхность артерий "гофрированная", а в венах гладкая; артерии имеют внутреннюю и наружную эластичные мембраны (в венах их нет); в артериях толще средняя оболочка, в венах - наружная, кроме этого в венах могут иметь место клапаны (у жирафа они есть и в артериях, несущих кровь к голове).
Микроциркуляторное русло. Это морфофукциональный комплекс, в состав которого входят артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. На уровне этого комплекса осуществляется обмен веществ между кровью и окружающими их тканями. В этом процессе участвуют также расположенные рядом лимфатические капилляры.
Артериолы. Построены как и артерии мышечного типа, однако их оболочки значительно тоньше. Во внутренней оболочке третий слой представлен прерывистой эластичной мембраной. Средняя оболочка образована 1-2 слоями миоцитов, расположенных спирально, и небольшим количеством эластичных волокон. Внешняя эластичная мембрана отсутствует. Адвентиция состоит из рыхлой соединительной ткани. В местах перехода артериол в капилляры располагаются прекапиллярные сфинктеры, которые образованы циркулярно расположенными миоцитами. По ходу артериол во многих местах эндотелиоциты контактируют с миоцитами, что способствует передаче информации миоцитам о химизме крови.
Гемокапилляры. Стенка капилляров состоит из трех слоев, являющихся аналогами оболочек. Внутренний слой образован эндотелиоцитами, лежащими на базальной мембране, в расщеплениях которой находятся перициты, или клетки Руже (2-й слой - аналог средней оболочки). Перициты обладают способностью набухать и отбухать, тем самым участвуют в регуляции просвета капилляра. 3-й слой образован адвентиционными клетками, в цитоплазме которых имеются сократительные филаменты, что также способствует регуляции кровотока. Строение гемокапилляров имеет органную специфику. Различают капилляры соматического (общего) типа, с фенестрированным эндотелием и синусоидные капилляры.
Капилляры соматического типа образованы сплошным слоем эндотелиоцитов, лежащих на непрерывной базальной мембране.
В капиллярах с фенестрированным эндотелием базальная мембрана также непрерывна, но в эндотелиоцитах на ультраструктурном уровне обнаруживаются "окна" (фенестры). Они представляют участки, в которых апикальная и базальная плазмолеммы эндотелиоцитов весьма сближаются между собой, образуя своеобразные окна. Такие капилляры характерны для желез внутренней секреции.
Синусоидные капилляры находятся в кроветворных органах. Они имеют щели (поры) в эндотелии, который лежит на прерывистой базальной мембране.
Эндотелиоциты - это плоские клетки полигональной формы. Их плазмолема на свободной поверхности содержит микро ворсинки, погруженные в параплазмальный слой (гликокаликс), который участвует в образовании атромбогенного фактора и в регуляции сосудистого тонуса, а также в избирательном транспорте веществ (барьерная функция). В цитоплазме имеются все органеллы общего значения, а также сократительные микрофиламенты и везикулы. Между собой эндотелиоциты соединены по типу замка или с помощью плотных контактов.
Венулы. Венулы подразделяются на 3 типа: посткапиллярные, сборные и мышечные. Посткапиллярные венулы по строению похожи на гемокапилляры и отличаются от них диаметром и большим количеством перицитов, не создающих сплошного слоя. Сборные венулы уже имеют 3 оболочки. При этом перициты в них образуют сплошной слой, а в средней оболочке появляются отдельные миоциты. Мышечные венулы в средней оболочке содержат 1-2 слоя гладких миоцитов.
Артериоло-венулярные анастомозы несут артериальную кровь в венулы, минуя капилляры. Они представляют шунты, регулирующие кровенаполнение органов, давление крови, терморегуляцию и обогащение венозной крови кислородом и питательными веществами.