Морфология кровеносных сосудов
Кровеносные сосуды представлены артериями, венами и связывающими их между собой сосудами микроциркуляторного русла. Это система замкнутых трубок различного диаметра, особенности строения стенки которых обусловлены гемодинамическими условиями.
Артерии
По строению стенки артерии подразделяют на эластические, мышечно-эластические и мышечные.
Артерии эластического типа несут кровь под высоким давлением и с высокой скоростью. К ним относятся аорта и лёгочные артерии. Этим обусловлено наличие в их стенке большого количества эластических волокон, которые имеют место во всех трёх оболочках.
Внутренняя оболочка артерий эластического типа (интима) состоит из трёх слоёв: эндотелия, расположенного на базальной мембране, подэндотелиального слоя и сплетения эластических волокон.
Эндотелий имеет типичное строение, характерное для всей сердечно-сосудистой системы, поэтому будет описан в разделе «Микроциркуляторное русло». Подэндотелиальный слой представлен рыхлой соединительной тканью, в которой встречаются одиночные продольно расположенные миоциты, а также макрофаги и лимфоциты. В основном её веществе могут накапливаться холестерин и жирные кислоты. Третий слой соответствует внутренней эластической мембране артерий мышечно-эластического и мышечного типа. Он образован сплетением эластических волокон, которые образуют 2 слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный.
Средняя оболочка образована большим количеством окончатых эластических мембран, в образовании которых принимают эластические и коллагеновые волокна. Окончатые мембраны вместе с эластическими элементами внутренней и наружной оболочек формируют единый эластический каркас, который смягчает нагрузки во время выброса крови из сердца. В окнах располагаются отдельные гладкие миоциты. В основном веществе содержатся ГАГ и гликопротеины.
Наружная оболочка (адвентиция) состоит из плотной соединительной ткани, в которой вдоль сосуда сориентированы толстые эластические и коллагеновые волокна, предохраняющие его от перерастяжения.
Артерии мышечно-эластического типа построены аналогично, но в их средней оболочке примерно в равном соотношении имеются эластические и глакомышечные элементы, а между ними – небольшое количество коллагеновых волокон.
Артерии мышечного типа в средней оболочке содержат преимущественно глакомышечные элементы, расположенные косоциркулярно. Их внутренняя оболочка состоит из трёх слоёв: эндотелия на базальной мембране, субэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью. Между средней и наружной оболочками находится наружная эластическая мембрана.
Вены. Характерной особенностью вен является то, что они имеют органную специфику строения. Различают вены мышечного и безмышечного типа. При этом в венах мышечного типа представительство гладких миоцитов также варьирует, что зависит во многом от того, движется ли кровь по ним под действием силы тяжести или против неё. Этими же обстоятельствами обусловлено наличие клапанного аппарата в венах конечностей. Вены безмышечного, или волокнистого типа в своей средней оболочке не содержат гладких миоцитов. К таковым относятся вены костей, плаценты, трабекул селезёнки, твёрдой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, центральные вены долек печени.
Сравнительная характеристика строения артерий и вен мышечного типа.
На гистологических препаратах просвет артерий обычно зияет, а в венах спавшийся (см. рис 22). Внутренняя поверхность артерій «гофрирована» (в венах гладкая); артерии имеют внутреннюю и наружную эластические мембраны (в венах их нет); в артериях толще средняя оболочка, в венах – наружная, помимо этого в венах могут иметь место клапаны (у жирафа они есть и в артериях, несущих кровь к голове).
Микроциркуляторное русло.
Это морфофункциональный комплекс, в состав которого входят артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы.
На уровне этого комплекса осуществляется обмен веществ между кровью и окружающими их тканями. В этом процессе принимают участие также расположенные рядом лимфатические капилляры.
Артериолы построены, как и артерии мышечного типа, однако их оболочки значительно тоньше. Во внутренней оболочке третий слой представлен прерывистой эластической мембраной. Средняя оболочка образована 1-2 слоями миоцитов, расположенными спиралевидно, и небольшим количеством эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Адвентиция состоит из рыхлой соединительной ткани. В местах перехода артериол в капилляры располагаются прекапиллярные сфинктеры, образованные циркулярно расположенными миоцитами. По ходу артериол во многих местах эндотелиоциты контактируют с миоцитами, что способствует передаче информации миоцитам о химизме крови.
Гемокапилляры. Стенка капилляров состоит из трёх слоёв, являющихся аналогами оболочек. Внутренний слой образован эндотелиоцитами, лежащими на базальной мембране, в расщеплениях которой находятся перициты, или клетки Руже (2-й слой - аналог средней оболочки). Перициты обладают способностью набухать и отбухать, тем самым участвуют в регуляции просвета капилляра. 3-й слой образован адвентициальными клетками, в цитоплазме которых имеются сократительные филаменты, что также способствует регуляции кровотока. Строение гемокапилляров имеет органную специфику. Различают капилляры соматического (общего) типа, фенестрированные и синусоидные капилляры.
Капилляры соматического типа образованы сплошным слоем эндотелиоцитов, лежащих на непрерывной базальной мембране.
В фенестрированных капиллярах базальная мембрана также непрерывная, но в эндотелиоцитах на ультраструктурном уровне выявляются «окна» (фенестры). Они представляют участки, в которых апикальная и базальная плазмолеммы эндотелиоцитов весьма сближаются между собой, образуя своеобразные окна. Такие капилляры характерны для желез внутренней секреции.
Синусоидные капилляры находятся в кроветворных органах. Они имеют щели (поры) в эндотелии, который лежит на прерывистой базальной мембране.
Эндотелиоциты – это уплощенные клетки полигональной формы. Их плазмолемма на свободной поверхности содержит микроворсинки погружённые в параплазмальный слой (гликокаликс), который участвует в образовании атромбогенного фактора и в регуляции сосудистого тонуса, а также в избирательном транспорте веществ (барьерная функция). В цитоплазме имеются все органеллы общего значения, а также сократительные микрофиламенты и везикулы. Между собой эндотелиоциты соединены по типу замка либо с помощью плотных контактов.
Венулы. Венулы подразделяются на 3 типа: посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные венулы по строению похожи на гемокапилляры и отличаются от них диаметром и бóльшим количеством перицитов, не образующих сплошного слоя. Собирательные венулы уже имеют 3 оболочки. При этом перициты располагаются сплошным слоем, а в средней оболочке появляются отдельные миоциты. Мышечные венулы в средней оболочке содержат 1-2 слоя гладких миоцитов.
Артериоло-венулярные анастомозы несут артериальную кровь в венулы, минуя капилляры. Они представляют шунты, регулирующие кровенаполнение органов, давление крови, терморегуляцию и обогащение венозной крови кислородом и питательными веществами.