Строение почки
К мочеобразующему отделу относятся почки - парные паренхиматозные органы. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят септы, делящие орган на слабо выраженные дольки. Анатомически почка имеет бобовидную форму. В ней различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено со стороны выпуклой части почки. Оно образовано системой извитых канальцев нефронов и почечными тельцами, а мозговое вещество представлено прямыми канальцами нефронов и собирательными трубками. В совокупности те и другие формируют паренхиму органа. Строма почки представлена тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, в которой проходят многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.
Структурными и функциональными единицами почек являются нефроны. Это система слепо начинающихся трубочек. Они выстланы одним слоем эпителиальных клеток - нефроцитов, высота и морфологические особенности которых в разных отделах нефронов не одинаковы. Длина одного нефрона, например, у человека 30-50 мм. Всего же их примерно 2 млн., поэтому общая их длина до 100 км, а поверхность составляет около 6 м2.
Различают 2 типа нефронов: корковые и околомозговые (юкстамедулярные), система канальцев которых располагается либо в корковом, либо преимущественно в мозговом веществе. Слепой конец нефрона представлен капсулой, которая охватывает сосудистый клубочек и вместе с ним образует почечное тельце. От капсулы начинается проксимальный извилистый каналец, который продолжается в прямой и далее в нисходящий и восходящий тонкие отделы, создающие петлю, которая переходит в дистальные прямой и далее извилистый канальцы. Дистальные извилистые канальцы нефронов впадают во вставные отделы, которые образуют сборные трубки, являющиеся начальными отделами мочевыводящих путей.
Капсула нефрона - чашеобразное полостное образование, ограниченное двумя листками - внутренним и наружным. Наружный листок капсулы состоит из плоских нефроцитов. Внутренний же листок представлен особыми клетками - подоцитами, которые имеют крупные цитопротоплазматические выросты - цитотрабекулы, а от них отходят более мелкие отростки цитоподии. Этими отростками подоциты прилегают к трехслойной базальной мембране, с которой с противоположной стороны граничат эндотелиоциты гемокапилляров сосудистого клубочка почечного тельца. В совокупности подоциты, трехслойная базальная мембрана и эндотелтоциты формируют почечный фильтр (рис. 38).
Кроме этого между гемокапиллярами сосудистого клубочка находится мезангий, в составе которого есть 3 вида мезангиоцитов: 1) гладкомышечные, 2) макрофаги оседлые и 3) макрофаги транзитные (моноциты). Гладкомышечные мезангиоциты синтезируют матрикс мезангиума. Под действием ангиотензина, вазопрессина и гистамина, они сокращаются и регулируют клубочковый кровоток, а макрофаги с помощью Fс-рецепторов узнают и фагоцитируют антигены.
|
Рис. 38. Схема строения почечного фильтра. 1 - эндотелиоцит гемокапилляра почечного тельца; 2 - трехслойная базальная мембрана; 3 - подоцит; 4 - цитотрабекула подоцита; 5 - цитопедикулы; 6 - фильтрационная щель; 7 - фильтрационная диафрагма; 8 - гликокаликс; 9 - полость капсулы почечного тельца; 10 - эритроцит.
Почечный фильтр участвует в 1-й фазе фильтрации содержимого плазмы крови в полость капсулы нефрона. Он обладает избирательной проницаемостью: задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, форменные элементы и белки плазмы (антитела, фибриноген). В результате такой избирательной фильтрации образуется первичная моча. Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (ПНУЧ).
Проксимальный отдел нефрона образован низкими призматическими или кубическими клетками, характерной особенностью которых является наличие щеточной каймы на апикальном полюсе и базального лабиринта, образованного впячиваниями базальной части плазмолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Здесь осуществляется обратное всасывание в кровь воды, электролитов, глюкозы (100%), аминокислот (98%), мочевой кислоты (77%), мочевины (60%).
Тонкий отдел петли нефрона выстлан плоскими клетками, а восходящая ее часть и извилистый дистальный отдел образованы такими же кубическими нефроцитами, как и в проксимальном отделе, однако у них нет базальной исчерченности и не выражена щеточная кайма. В названных отделах происходит обратное всасывание электролитов и воды.
Нефроны впадают в сборные трубки, выстланные высоким призматическим эпителием, среди клеток которого различают светлые и темные. Темные клетки, как полагают, вырабатывают соляную кислоту, которая подкисляет мочу, а светлые - участвуют в обратном всасывании воды и электролитов, а также в продукции простагландинов.
Система кровоснабжения почек
Со стороны вогнутой части (ворот) почки в нее входит почечная артерия и выходят мочеточник и почечная вена. Почечная артерия, входящая в ворота органа, дает междолевые ветви, которые по междолевым соединительнотканным септам (между мозговыми пирамидами) доходят до границы между корковым и мозговым веществом, где образуют дуговые артерии. От дуговых артерий в сторону коркового вещества отходят междольковые артерии, которые отдают ветви к почечным тельцам корковых и околомозговых нефронов. Эти ветви получили название приносящих артериол. В почечном тельце приносящая артериола распадается на множество капилляров сосудистого клубочка. Капилляры сосудистого клубочка собираются вместе и образуют выносящую артериолу, которая вновь распадается на систему гемокапилляров перитубулярной сети, оплетающей извилистые канальцы нефрона. Гемокапилляры перитубулярной сети коркового вещества собираются вместе и образуют звездчатые вены, которые переходят в междольковые вены и далее - в дуговые, а затем в междольковые вены, формирующие почечную вену. Выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов распадаются на ложные прямые артериолы, направляющиеся в мозговое вещество, и далее на мозговую перитубулярную сеть капилляров, которые переходят в прямые венулы, впадающие в дуговые вены. Особенностью выносящих артериол корковых нефронов является то, что их диаметр меньше, чем в приносящих артериолах, что создает необходимые условия для фильтрации плазмы в полость капсулы нефрона, вследствие чего образуется первичная моча. Диаметр приносящих и выносящих артериол околомозговых нефронов одинаков, поэтому в них не происходит фильтрация плазмы, а функционально они участвуют в своеобразной разгрузке почечного кровотока.
Эндокринный аппарат почек
Эндокринный аппарат почек участвует в регуляции общего и почечного кровотока и кроветворения.
1. Ренин-ангитензиновый аппарат (юкстагломерулярный аппарат ЮГА), в состав которого входят Юкстагломерулярные клетки, расположенные в стенке приносящих и выносящих артериол, Плотное пятно ("натриевый рецептор") - нефроциты той части дистального извитого канальца, которая прилегает к почечному тельцу между приносящей и выносящей артериолами, Юкставаскулярные клетки, расположенные в треугольнике между плотным пятном и приносящей и выносящей артериолами, и Мезангиоциты (рис. 39). Юкстагломерулярные клетки и, возможно, мезангиоциты ЮГА поставляют в кровь ренин, который катализирует, образование ангиотензинов, вызывающих сосудосуживающий эффект, а также стимулируют продукцию альдостерона в корковом веществе надпочечников и вазопрессина - антидиуретического гормона (АДГ) в переднем отделе гипоталамуса. Альдостерон усиливает реабсорбцию Na+ и Cl- в дистальных отделах нефронов, а вазопрессин - воды в остальных отделах нефронов и сборных трубок, вследствие чего повышается артериальное давление (АД). Считают, что юкставаскулярные клетки вырабатывают эритропоэтины.
|
Рис. 39. Структуры юкстагломерулярного аппарата. А - приносящая артериола; J - юкстагломерулярные клетки; MD - плотное пятно; L - юкставаскулярные клетки.
2. Простагландиновый аппарат - антагонист ЮГА: расширяет сосуды, увеличивает почечный (клубочковый) кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию Na+. Стимулом для его активации является ишемия, вызываемая ренином, вследствие чего в крови повышается концентрация ангиотензинов, вазопрессина, кининов. Простагландины синтезируются в мозговом веществе нефроцитами петель нефрона, светлыми клетками сборных трубок и интерстициальными клетками стромы почек.
3. Каликреин-кининовый комплекс обладает сильным сосудорасширяющим эффектом, повышает натрийурез и диурез вследствие угнетения обратного всасывания натрия и воды в канальцах нефронов.
Кинины - низкомолекулярные пептиды, образующиеся из белков-предшественников - кининогенов, которые поступают из плазмы крови в цитоплазму нефроцитов дистальных канальцев нефронов, где они при участии ферментов каликреинов превращаются в кинины. Каликреин-кининовый аппарат стимулирует выработку простагландинов.
Сосудорасширяющий эффект является следствием стимулирующего действия кининов на продукцию простагландинов.