Зубы
Зубы предназначены для механического измельчения пищи при помощи силы, развиваемой жевательными мышцами. Кроме того, у некоторых животных зубы участвуют в захватывании пищи и в защитных реакциях.
Развитие и строение зубов.
Развитие зубов в эмбриогенезе осуществляется из двух эмбриональных зачатков: эктодермы, принимающей участие в формировании преддверия ротовой полости, и мезенхимы, образующей десны. Многослойный эпителий в виде дугообразной зубной пластинки со стороны формирующего преддверия рта врастает в мезенхимную закладку будущей десны. Вдоль свободного края зубной пластинки образуются почковидные выросты, в которые со стороны мезенхимы вдаются зубные сосочки (мезенхимная закладка дентина, цемента, и пульпы зуба), вследствие чего зубные почки приобретают вид двустенного колпачка, получившего название зубного, или эмалевого, органа. Его роль – участие в образовании эмали и формообразующая. Эмалевый орган состоит из трех слоев клеток: наружного, представленного плоскими клетками, внутреннего, образованного столбчатыми клетками, и промежуточного. Клетки этого слоя звездчатые и образуют так называемую пульпу эмалевого органа.
Образование эмали и дентина тесным образом взаимосвязано, так как осуществляется вследствие взаимоиндукции клеток, участвующих в этом процессе. Зубной сосочек увеличивается в размерах, в его толще формируется пульпа зуба вследствие преобразования мезенхимы в рыхлую соединительную ткань, в которой местно образуются кровеносные сосуды. Поверхностные мезенхимоциты зубного сосочка, контактирующие непосредственно с клетками внутреннего слоя эмалевого органа, дифференцируются в одонтобласты (дентинобласты), которые приобретают цилиндрическую форму и длинный отросток, направленный в сторону эпителиального зачатка.
Одонтобласты, расположенные на вершине зубного сосочка, дифференцируются раньше других и начинают вырабатывать предентин, который откладывается между одонтобластами и внутренним слоем эмалевого органа. Отложение дентина на вершине зубного сосочка предшествует образованию эмали. Таким образом, происходит образование коронки зуба, а формирование корня запаздывает и может продолжаться даже в постнатальном онтогенезе.
По мере образования и отложения дентина одонтобласты постепенно отодвигаются к пульпе зуба, оставляя свои отростки в дентинных канальцах. Дентин подвергается обызвествлению в виде зерен и глыбок, которые, уплотняясь, придают ему твердость. Но встречаются участки необызвествленного дентина, которые называются интерглобулярными пространствами.
Развитие эмали происходит вследствие дифференциации внутренних клеток эмалевого органа, покрывающих мезенхимный зубной сосочек, в энамелобласты (амелобласты, адамантобласты). Этот процесс раньше всего начинается вблизи верхушки зубного сосочка, а затем по его краям в направлении к основанию коронки будущего зуба.
В процессе отложения дентина между энамелобластами и зубным сосочком, поступление питательных веществ к энамелобластам со стороны зубного сосочка затрудняется. А так как параллельно с этим происходит частичная редукция клеток пульпы эмалевого органа, то зубной мешочек почти вплотную сближается с энамелобластами. Вследствие этого трофика последних начинает осуществляться за счет кровеносных сосудов зубного мешочка. Это приводит к изменению морфологической и функциональной полярности энамелобластов: их ядра из базальных полюсов перемещаются в апикальные. Одновременно происходит перемещение и органелл, клетки как бы изменяют свою полярность на противоположную (ложная инверсия). При этом полюса энамелобластов, обращенные к дентину, удлиняются, а на их концах образуются цитоплазматические отростки – предшественники эмалевых призм. В самой цитоплазме энамелобластов образуется специфический секрет, перемещающийся в цитоплазматические отростки, в которых он отвердевает и обызвествляется. Так происходит образование эмалевых призм. Эмалевые призмы постепенно удлиняются, склеиваются секретом энамелобластов, а сами энамелобласты постепенно укорачиваются и затем полностью исчезают. На поверхности эмали образуется кутикула, являющаяся производной звездчатых клеток пульпы эмалевого органа. Этим заканчивается формирование коронки зуба.
Корень при участии эмалевого органа продолжает формироваться в период прорезывания зуба. Клетки внутреннего слоя эмалевого органа в виде эпителиального корневого влагалища нарастают на проксимальную недифференцированную часть зубного сосочка и придают ему форму будущего корня зуба, но эмали на нем они не образуют и в дальнейшем резорбируются цементобластами. Цементобласты образуются из мезенхимоцитов внутреннего слоя зубного мешочка, а наружный его слой дает начало периодонту. У некоторых видов животных зуб до своего прорезывания остается в зубном мешочке, поэтому цемент, продуцируемый цементобластами, покрывает всю поверхность зуба (у лошади – все зубы, у жвачных – только коренные). У других видов – зуб прорастает из мешочка гораздо раньше, в связи, с чем цементом покрывается только его корень.
Закладка постоянных зубов происходит вследствие образования эпителиальных выростов от эмалевых органов с язычной стороны, которые дают начало эмалевым органам постоянных зубов. Дальнейший процесс развития протекает аналогично молочному зубу, но более замедленными темпами.
Смена молочных зубов постоянными происходит в постнатальном периоде онтогенеза. Развивающийся постоянный зуб располагается под молочным в глубине челюсти в одной и той же альвеоле, а позже между ними формируется костная перегородка. К моменту смены молочных зубов в зубных альвеолах активизируются остеокласты, резорбируя костную перегородку и корень молочного зуба. В это же время постоянный зуб усиленно растет и выталкивает молочный зуб из ячейки, занимая его место.
Строение дефинитивного зуба.
Дефинитивный зуб анатомически представлен коронкой, шейкой и корнем, а гистологически состоит из твердых и мягких тканей. К твердым тканям относятся дентин, эмаль и цемент, а к мягким – пульпа зуба.
Эмаль имеет эктодермальное происхождение. Это самая твердая ткань организма. В ее состав входят минеральные (96%) и органические вещества (1,7%), а также вода (2,3%). Эмаль состоит из эмалевых призм, склеенных особым веществом. Призмы располагаются перпендикулярно к поверхности дентина и имеют извитый ход, благодаря чему в срезах или шлифах их различные участки обладают разным лучепреломлением, поэтому на микропрепаратах видны темные и светлые полосы. Кроме того, выявляются в эмали параллельные линии, представляющие собой границы, характеризующие последовательность возникновения слоев эмали в процессе ее развития в эмбриогенезе. Снаружи эмаль покрыта блестящим очень тонким слоем кутикулы, являющейся производной звездчатых клеток пульпы эмалевого органа.
Дентин имеет мезенхимное происхождение. По своей структуре он напоминает костную ткань, но отличаются от нее тем, что образующие его клетки – одонтобласты лежат на его периферии, являясь наружным слоем пульпы зуба. Следовательно, это бесклеточное твердое кальцинированное вещество, пронизанное большим количеством радиально расположенных дентинных канальцев, анастомозирующих между собой. В канальцах находятся длинные разветвленные отростки одонтобластов, которые могут достигать границ с эмалью и цементом, а иногда проникают в них.
Дентин состоит из органических (около 70%) и неорганических веществ. Органические вещества, как и в костной ткани, представлены коллагеновыми волокнами и основным компонентом. Коллагеновые волокна располагаются упорядочено в глубине сначала тангенциально, а ближе к поверхности зуба приобретают параллельное ей направление.
Минеральные вещества преимущественно представлены фосфатом кальция, но встречаются и неминерализованные участки дентина – интерглобулярные пространства, наличие которых имеет видовые особенности. Этиологически наличие таких пространств связывают с рахитом. Различают также вторичный дентин, образующийся после прорезывания зубов. Он менее минерализован, может не иметь дентинных канальцев, по прочности существенно уступает первичному дентину. Дентин снаружи покрыт эмалью и цементом.
Цемент – разновидность грубоволокнистой костной ткани. Коллагеновые волокна в нем располагаются беспорядочно, в основном веществе – много солей кальция. Различают бесклеточный (первичный) цемент, покрывающий боковые поверхности корня, и клеточный (вторичный) цемент, локализующийся на верхушке корня. В нем содержатся отростчатые клетки – цементоциты.
У лошади резцовые и корневые зубы, а у жвачных только корневые зубы покрыты цементом полностью: и корни и коронки. На жевательной их поверхности цемент быстро стирается и обнажается эмаль.
Пульпа зуба располагается в его полости и образована мягкими тканями. В ней различают 3 слоя. Наружный слой непосредственно контактирует с дентином и представлен телами одонтобластов, отростки которых направляются в радиально расположенные дентинные канальцы. В промежуточном слое находятся камбиальные клетки – преодонтобласты. Внутренний (центральный) слой представлен рыхлой соединительной тканью, богатой сосудами и нервными компонентами.