Головной мозг
В головном мозге различают серое и белое вещество. При этом значительная часть серого вещества в большом мозге и мозжечке располагается на периферии, под мягкой мозговой оболочкой, образуя их кору, кроме того, в белом веществе ствола мозга находятся скопления нейронов в виде ядер. Серое вещество состоит из множества нейронов, глиоцитов (волокнистых и протоплазматических астроцитов, олигодендроцитов, микроглиоцитов) и нервных волокон, а белое вещество – из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон и волокнистых астроцитов.
Мозжечок
Мозжечок состоит из серого и белого вещества. В сером веществе различают 3 слоя клеток: молекулярный, ганглиозный и зернистый (рис. 18).
1. Молекулярный слой содержит корзинчатые и 2 вида звездчатых нейронов: большие и малые; те и другие образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных клеток; в функциональном плане они тормозят активность грушевидных нейронов;
Рис. 18. Строение коры мозжечка. 1 - молекулярный, 2 - ганглиозный и 3 -Зернистый слои. Импрегнация серебром.
2. Ганглиозный слой (слой грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье) представлен крупными нервными клетками грушевидной формы, которые располагаются строго в один ряд; их дендриты находятся в молекулярном слое, а аксон проходит зернистый слой и идет к подкорковым ядрам мозжечка; грушевидные нейроны тормозят активность подкорковых ядер мозжечка;
3. Зернистый слой содержит: зерновидные нейроны (клетки - зерна), которые имеют короткие дендриты и длинные аксоны. Кроме того, здесь находятся веретеновидные нейроны и 2 вида звездчатых нейронов Гольджи: одни из них с короткими, а другие с длинными аксонами.
Межнейронные связи в коре мозжечка. В кору мозжечка входят 2 типа афферентных нервных волокон: Лазящие и Моховидные. Они несут импульсы, возбуждающие грушевидные нейроны. Лазящие волокна в составе спиномозжечкового и вестибуломозжечкового путей проходят в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами и телами грушевидных клеток. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечковых и мостомозжечковых путей и образуют синапсы с дендритами клеток-зерен. Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно разветвляются и идут параллельно поверхности коры, образуя синапсы с дендритами грушевидных нейронов.
Короткоаксонные звездчатые нейроны Гольджи (тормозные) направляют свои длинные дендриты в молекулярный слой, где они образуют синапсы с аксонами клеток-зерен. Аксоны же образуют синапсы с дендритами клеток-зерен несколько проксимальнее от места их контакта с моховидными волокнами. Функция звёздчатых нейронов Гольджи - торможение прохождения возбуждающих импульсов с моховидных волокон на клетки-зерна и далее на грушевидные нейроны.
Дендриты длинноаксонных звездчатых нейронов Гольджи остаются в составе зернистого слоя, а их аксон идёт в белое вещество. Веретеновидные нейроны: их дендриты располагаются горизонтально как в зернистом, так и в ганглиозном слое, а аксоны идут в белое вещество, откуда отдают веточки снова в зернистый слой.
Большой мозг
Большой мозг состоит из двух полушарий. Серое вещество в них локализуется на периферии и получило название коры, толщина которой колеблется от 2 до 5 мм. Различные участки коры отличаются расположением и строением нейронов (цитоархитектоника) и закономерностью хода нервных волокон (миелоархитектоника). В составе коры различают 6 слоев клеток (рис. 19): молекулярный (I), наружный зернистый (II), наружный пирамидный (III), внутренний зернистый (IV), внутренний пирамидный (ганглиозный) (V) слои и слой полиморфных клеток (VI).
Цитоархитектоника. В молекулярном слое концентрация нейронов самая низкая. Здесь локализуются мелкие ассоциативные (внутренние) нейроны, терминальные ветви аксонов непирамидных нейронов и дендриты пирамидных нейронов нижележащих слоёв, а также глиоциты. Характер межнейронных связей различных слоёв коры представлен на упрощённой схеме (рис. 20). Нейроны I-IV и VI слоёв являются ассоциативными (внутренними и комиссуральными), а нейроны V-го (ганглиозного) слоя – клетки Беца – своими аксонами образуют нисходящие (пирамидные) пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола (кортиконуклеарные пути) и спинного мозга (кортикоспинальные пути), где заканчиваются синапсами на нейронах моторных ядер, то есть по функции они являются эффекторными. В различных полях коры большого мозга ширина слоёв и их нейронный состав неодинаковы. Так, например, в моторной зоне коры не выражен внутренний зернистый слой (IV).
В различных отделах коры больших полушарий мозга локализуются центры, где осуществляется анализ поступающей информации и формируются ответные сигналы.
|
|
Рис.19 Гистологический срез моторной зоны коры больших полушарий головного мозга с указанием послойного расположения нейронов.
Рис. 20. Модульная организация коры большого мозга (схематический рис. Н. П. Барсукова).
Структурно-функциональной единицей коры большого мозга является Модуль – это вертикальная колонка нейронов разных типов, сгруппированных вокруг одного кортико-кортикального волокна. Каждое такое волокно идёт либо от гигантских пирамидных клеток Беца одного и того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное волокно) и образует синапсы во всех слоях коры (см. рис. 20). В состав модуля входят и специфические афферентные (таламокортикальные) волокна, которые заканчиваются в 4-м слое коры.
Можно сказать, что модуль – это особым образом организованная упорядоченная система дискретных объединений, связанных между собой нейронов. Как указывают А. П.Новожилова и В. П.Бамбиндра (см. Руководство по гистологии, СПб, 2001. - Том 2. - Стр. 548-549), модуль – это временное образование, самоорганизующееся под влиянием афферентных импульсов и тормозящего действия интернейронов, активно вычленяющих их из всей массы корковых нейронов. Значительная часть нейронов в составе модуля – мультиполярные, но есть и типичные биполярные нейроны.
Миелоархитектоника. Среди нервных волокон большого мозга различают Ассоциативные, Которые связывают участки одного полушария, Комиссуральные – соединяют кору разных полушарий, и Проекционные волокна – связывают кору с подкорковыми структурами.
Оболочки мозга
С внешней стороны мозг защищён тремя оболочками: мягкой, паутинной и твёрдой.
Мягкая мозговая оболочка – наиболее близко прилежит к мозгу, покрывает все извилины и проникает во все борозды; образована тонким слоем рыхлой соединительной ткани, покрыта изнутри непрерывным слоем плоского эпителия.
Паутинная мозговая оболочка – располагается снаружи от мягкой мозговой оболочки, покрывает мозг, но не заходит в борозды; она образована рыхлой соединительной тканью, связана с мягкой оболочкой сетью тонких соединительнотканных перекладин; наружная и внутренняя поверхности, перекладины покрыты непрерывным слоем тонких уплощенных клеток; между мягкой и паутинной оболочками имеется субарахноидальное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью.
Твердая мозговая оболочка – находится снаружи от паутинной состоит из плотной волокнистой соединительной ткани; между паутинной и твердой оболочками есть субдуральное пространство, заполненное жидкостью, но не цереброспинальной; в черепе твердая мозговая оболочка сращена с надкостницей, а между твердой мозговой оболочкой спинного мозга и надкостницей позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью с повышенным содержанием жировых клеток. Во всех оболочках мозга имеются кровеносные сосуды, но нет лимфатических. Нити из твердой мозговой оболочки применяются в хирургии как шовный материал.