Строение сетчатки

Сетчатка состоит из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоев. Внутренний ее слой имеет зрительную (заднюю) и слепую (переднюю) части. На задней поверхности сетчатки находится слепое пятно - место выхода зрительного нерва. Несколько латеральнее от него располагается желтое пятно - участок наилучшего зрения. Сетчатка представляет цепь нейронов, между которыми находятся глиоциты и сосуды.

В состав нейронов сетчатки входят светочувствительные (фоторецепторные), биполярные (ассоциативные) и ганглиозные нейроны, которые располагаются радиально и связаны между собой синапсами. Кроме этого, есть еще два вида нейронов, обеспечивающих связь по горизонтали: горизонтальные клетки (соединяют фоторецепторные и биполярные нейроны) и амакринные клетки (соединяют биполярные и ганглиозные нейроны).

Фоторецепторные нейроны - типичные биполярные клетки. Их периферические отростки - дендриты имеют вид палочек и колбочек и образуют одноименный слой. Центральные отростки - аксоны - образуют синаптические связи с биполярными и горизонтальными клетками.

И палочковидные, и колбочковидные отростки состоят из наружного и внутреннего сегментов, которые связаны ресничками. Наружные сегменты располагаются между отростками клеток пигментного эпителия (рис. 23).

Рис. 23. Схема строения сетчатки. 1 - пигментоциты; 2 - палочки; 3 - колбочки; 4 - зона расположения внешней пограничной (глиальной) мембраны; 5 - горизонтальные клетки; 6 - биполярные (вертикальные) клетки; 7 - амакринные клетки; 8 - глиоцит (мюллеровы волокна); 9 - ганглиозные клетки; 10 - зона расположения внутренней пограничной (глиальной) мембраны; 11 и 12 - синапсы.

Палочковидные нейроны располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (световое зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Они имеют узкие, вытянутые периферические отростки (палочки), наружный сегмент которых имеет призматическую форму и содержит стопкообразно расположенные мембранные диски. В дисках находится зрительный пигмент родопсин. Под воздействием света родопсин расщепляется на составляющие: белок опсин и альдегид витамина А. Это приводит к гиперполяризации рецепторов и изменению ионной проницаемости мембран, вследствие чего возникает биоэлектрический потенциал. В темноте осуществляется восстановление родопсина.

В проксимальных участках наружных сегментов происходит постоянное обновление дисков и их смещение в дистальные участки, где по мере старения они фагоцитируются пигментным эпителием. При недостаточном поступлении в организм витамина А обновление дисков нарушается, а при его отсутствии они разрушаются ("куриная слепота").

Внутренний сегмент палочек содержит удлиненные митохондрии, центриолы, элементы АЭС и ГЭС, комплекс Гольджи. Он обеспечивает внешний сегмент энергией и веществами, необходимыми для фото рецепции. Ядро палочковидных фоторецепторов мелкое, околовое, окружено тонким ободом цитоплазмы. Аксоны заканчиваются шаровидными утолщениями.

Колбочковидные нейроны располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна. Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Наружные сегменты колбочек имеют коническую форму. Они короче и шире, чем у палочковидных клеток. Мембранные диски у них образованы складками плазмолеммы и не отделены от нее. В мембране дисков содержится зрительный пигмент йодопсин, который в функционально разных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. В колбочках, в отличие от палочек, не происходит постоянного перемещения дисков и их фагоцитоза пигментным эпителием. Строение внутреннего сегмента колбочек схоже с таковым у палочек. Ядро - крупнее и светлее, чем у палочковых клеток. Аксоны заканчиваются в наружном сетчатом слое расширением треугольной формы.

Биполярные (ассоциативные) нейроны своими дендритами образуют синапсы с аксонами фоторецепторных клеток, а аксонами - с дендритами ганглиозных и амакринных клеток. Подразделяются на несколько типов.

Ганглиозные нейроны - самые крупные мультиполярные клетки с эксцентрично расположенным ядром и крупным ядрышком. В цитоплазме содержатся хорошо развитые органеллы. Дендриты образуют синапсы с аксонами биполярных клеток и отростками амакриновых клеток, а аксоны образуют зрительный нерв.

Конвергенция (схождение) нервных импульсов в сетчатке обеспечивается характером связей ее нейронов и свойственна всем отделам, за исключением центральной ямки. Несколько палочковых клеток образуют синапсы на одной биполярной клетке, а несколько биполярных контактируют с одной ганлиозной. Общий показатель конвергенции в сетчатке равен 105:1.

Горизонтальные нейроны - Ассоциативные мультиполярные клетки; их дендриты и аксон связаны с аксонами палочковых и колбочковых клеток синапсами, а также с дендритами биполярных нейронов.

Амакринные клетки - ассоциативные нейроны, у которых, как правило, аксоны не обнаруживаются, но некоторые из них содержат длинный аксоноподобный отросток. Дендриты образуют связи с аксонами биполярных клеток.

Пигментный эпителий сетчатки располагается на границе с сосудистой оболочкой и своими отростками проникает в фотосенсорный слой. Он образован кубическими (на периферии сетчатки) или призматическими (в ее центре) клетками с базально росташоваными ядрами. В цитоплазме хорошо развиты органеллы общего значения и, особенно, лизосомы. Содержат большое количество гранул меланина. Базальная часть плазмолеммы имеет выраженную складчатость, что является признаком активного ионного транспорта. Латеральные поверхности связаны десмосомами. Апикальная поверхность содержит микроворсинки и длинные ветвящиеся отростки. Они располагаются между палочковыми и колбочковыми отростками фоторецепторных нейронов.

В функциональном плане пигментный эпителий осуществляет трофику фоторецепторных нейронов, транспорт к их периферическим отросткам витамина А, и др. веществ, способствующих регенерации; фагоцитоз и переваривание кончиков внешних сегментов палочковидных фоторецепторов; обеспечение избирательной диффузии веществ из сосудисто-капиллярного слоя сосудистой оболочки; регуляцию поступления светового потока к рецепторам и предотвращение чрезмерного их засвета, благодаря синтезу и перемещению меланина в отростки на свету. В темноте гранулы меланина перемещаются из отростков в тело клеток.

Нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами (мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией.

Мюллеровы клетки пронизывают почти всю толщину сетчатки. Своими основаниями они на границе со стекловидным телом формируют внутреннюю глиальную приграничную мембрану, а апикальными отростками образуют у основания палочек и колбочек наружную глиальную приграничную мембрану. Выполняют поддерживающую и трофическую функции. Вместе с астроцитами они образуют гемато-ретинальный барьер.

Микроглиоциты немногочисленны, располагаются во всех слоях сетчатки, осуществляют фагоцитоз.

Слои сетчатки: Периферические отростки фотосенсорных нейронов образуют слой палочек и колбочек; перикарионы нейронов, содержащие ядра, образуют наружный, внутренний ядерные и ганглиозный слои, а области синаптических связей нейронов - наружный и внутренний сетчатые слои. Аксоны ганглиозных нейронов формируют слой нервных волокон, которые создают зрительный нерв.

Кроме того, слой палочек и колбочек отделен от наружного ядерного слоя внутренней глиальной пограничной мембраной, а на границе слоя нервных волокон и стекловидного тела тоже располагается глиальная (наружная) пограничная мембрана.

Кровоснабжение сетчатки осуществляется ветвями центральной артерии сетчатки. Она проникает вместе со зрительным нервом и в области сосочка разделяется на радиально расположенные ветви, которые сначала располагаются между стекловидным телом и внутренней глиальной приграничной мембраной, а затем заходят в слои сетчатки, образуя капиллярное сплетение, доходящее до внутреннего ядерного слоя. Трофика расположенных снаружи от него слоев сетчатки осуществляется за счет сосудисто-капиллярного слоя сосудистой оболочки диффузно через слой пигментного эпителия.