Будова сітківки

Сітківка Складається із зовнішнього пігментного і внутрішнього світлочутливого шарів. Внутрішній її шар має зорову (задню) і сліпу (передню) частини. На задній поверхні сітківки знаходиться сліпа пляма - місце виходу зорового нерва. Декілька латеральніше від неї розташовується жовта пляма - ділянка якнайкращого зору. Сітківка представляє ланцюг нейронів, між якими знаходяться гліоцити і судини.

До складу нейронів сітківки входять світлочутливі (фоторецепторні), біполярні (асоціативні) і гангліозні нейрони, які розташовуються радіально і зв'язані між собою синапсами. Окрім цього, є ще два види нейронів, що забезпечують зв'язок по горизонталі: горизонтальні клітини (сполучають фоторецепторні і біполярні нейрони) і амакринні клітини (сполучають біполярні і гангліозні нейрони).

Фоторецепторні нейрони - типові біполярні клітини. Їх периферичні відростки - дендрити мають вид паличок і колбочок і утворюють однойменний шар. Центральні відростки - аксони - утворюють синаптичні зв'язки з біполярними і горизонтальними клітинами.

І паличкоподібні, і колбочкоподібні відростки складаються із зовнішнього і внутрішнього сегментів, які зв'язані вією. Зовнішні сегменти розташовуються між відростками клітин пігментного епітелію (мал. 23).

Мал. 23. Схема будови сітківки. 1 - пігментоцити; 2 - палички; 3 - колбочки; 4 - зона розташування зовнішньої приграничної (гліальної) мембрани; 5 - горізонтальні клітини; 6 - біполярні (вертикальні) клітини; 7 - амакринні клітини; 8 - гліоцит (мюллерові волокна); 9 - гангліозні клітини; 10 - зона розташування внутрішньої приграничної (гліальної) мембрани; 11 і 12 - синапси.

Пличкоподібні нейрони Розташовуються в периферичних відділах сітківки, сприймають світлові сигнали низької інтенсивності (смерковий зір) і відповідають за чорно-білий зір. Вони мають вузькі, витягнуті периферичні відростки (палички), зовнішній сегмент яких має призматичну форму і містить стопкоподібно розташовані мембранні диски. У дисках знаходиться зоровий пігмент родопсин. Під впливом світла родопсин розщеплюється на складові: білок опсин і альдегід вітаміну А. Це приводить до гіперполяризації рецепторів і зміни іонної проникності мембран, унаслідок чого виникає біоелектричний потенціал. У темноті здійснюється відновлення родопсина.

У проксимальних ділянках зовнішніх сегментів відбувається постійне оновлення дисків і їх зсув в дистальні ділянки, де у міру старіння вони фагоцитуються пігментним епітелієм. При недостатньому надходженні в організм вітаміну А оновлення дисків порушується, а при його відсутності вони руйнуються ("куряча сліпота").

Внутрішній сегмент паличок містить подовжені мітохондрії, центріоли, елементи АЕС і ГЕС, комплекс Гольджі. Він забезпечує зовнішній сегмент енергією і речовинами, необхідними для фото рецепції. Ядро паличкоподібних фоторецепторів дрібне, околове, оточено тонким ободом цитоплазми. Аксони закінчуються кулястими потовщеннями.

Колбочкоподібні нейрони Розташовуються в центральних відділах сітківки і особливо численні в центральній ямці жовтої плями. Вони реагують на світло високої інтенсивності, забезпечують денний і колірний зір. Зовнішні сегменти колбочок мають конічну форму. Вони коротші і ширші, ніж у паличкоподібних клітин. Мембранні диски в них утворені складками плазмолеми і не відокремлені від неї. У мембрані дисків міститься зоровий пігмент йодопсин, який у функціонально різних типах колбочок розкладається під дією червоного, зеленого або синього світла. У колбочках, на відміну від паличок, не відбувається постійного переміщення дисків і їх фагоцитозу пігментним епітелієм. Будова внутрішнього сегменту колбочок схожа з таким у паличок. Ядро - крупніше і світліше, ніж у паличкових клітин. Аксони закінчуються в зовнішньому сітчастому шарі розширенням трикутної форми.

Біполярні (асоціативні) нейрони своїми дендритами утворюють синапси з аксонами фоторецепторних клітин, а аксонами - з дендритами гангліозних і амакринних клітин. Підрозділяються на декілька типів.

Гангліозні нейрони - найкрупніші мультиполярні клітини з ексцентрично розташованим ядром і крупним ядерцем. У цитоплазмі містяться добре розвинені органели. Дендрити утворюють синапси з аксонами біполярних клітин і відростками амакринних клітин, а аксони утворюють зоровий нерв.

Конвергенція (сходження) нервових імпульсів в сітківці забезпечується характером зв'язків її нейронів і властива всім відділам, за винятком центральної ямки. Декілька паличкових клітин утворюють синапси на одній біполярній клітині, а дещо біполярних контактують з однією ганліозною. Загальний показник конвергенції в сітківці рівний 105:1.

Горизонтальні нейрони - Асоціативні мультиполярні клітини; їх дендрити і аксон пов'язані з аксонами паличкових і колбочкових клітин синапсами, а також з дендритами біполярних нейронів.

Амакринні клітини - асоціативні нейрони, у яких, як правило, аксони не виявляються, але деякі з них містять довгий аксоноподібний відросток. Дендрити утворюють зв'язки з аксонами біполярних клітин.

Пігментний епітелій Сітківки розташовується на межі з судинною оболонкою і своїми відростками проникає у фотосенсорний шар. Він утворений кубічними (на периферії сітківки) або призматичними (у її центрі) клітинами з базально росташоваными ядрами. У цитоплазмі добре розвинені органели загального значення і, особливо, лізосоми. Містять велику кількість гранул меланіну. Базальна частина плазмолеми має виражену складчастість, що є ознакою активного іонного транспорту. Латеральні поверхні зв'язані десмосомами. Апікальна поверхня містить мікроворсинки і довгі відростки, що гілкуються. Вони розташовуються між паличковими і колбочковими відростками фоторецепторних нейронів.

У функціональному плані пігментний епітелій здійснює трофіку фоторецепторних нейронів, транспорт до їх периферичних відростків вітаміну А, та ін. речовин, що сприяють регенерацію; фагоцитоз і переварення кінчиків зовнішніх сегментів паличкоподібних фоторецепторів; забезпечення виборчої дифузії речовин з судинно-капілярного шару судинної оболонки; регуляцію надходження світлового потоку до рецепторів і запобігання надмірному їх засвіченню, завдяки синтезу і переміщенню меланіну у відростки на світлі. У темноті гранули меланіну переміщаються з відростків в тіло клітин.

Нейроглія Сітківки представлена радіальними гліоцитами (мюллеровими клітинами), астроцитами і мікроглією.

Мюллерові клітини пронизують майже всю товщину сітківки. Своїми підставами вони на межі з склоподібним тілом формують внутрішню гліальну приграничну мембрану, а апікальними відростками утворюють у підстави паличок і колбочок зовнішню гліальну приграничну мембрану. Виконують підтримуючу і трофічну функції. Разом з астроцитами вони утворюють гемато-ретінальний бар'єр.

Мікрогліоцити нечисленні, розташовуються у всіх шарах сітківки, здійснюють фагоцитоз.

Шари сітківки: Периферичні відростки фотосенсорних нейронів утворюють шар паличок і колбочок; перікаріони нейронів, що містять ядра, утворюють зовнішній, внутрішній ядерні і гангліозний шари, а області синаптичних зв'язків нейронів - зовнішній і внутрішній сітчасті шари. Аксони гангліозних нейронів формують шар нервових волокон, які створюють зоровий нерв.

Крім того, шар паличок і колбочок відокремлений від зовнішнього ядерного шару внутрішньою гліальною приграничною мембраною, а на межі шару нервових волокон і склоподібного тіла теж розташовується гліальна (зовнішня) пригранична мембрана.

Кровопостачання сітківки Здійснюється гілками центральної артерії сітківки. Вона проникає разом із зоровим нервом і у області сосочка розділяється на радіально розташовані гілки, які спочатку розташовуються між склоподібним тілом і внутрішньою гліальною приграничною мембраною, а потім заходять в шари сітківки, утворюючи капілярне сплетення, що доходить до внутрішнього ядерного шару. Трофіка розташованих зовні від нього шарів сітківки здійснюється за рахунок судинно-капілярного шару судинної оболонки дифузно через шар пігментного епітелію.