Лимфатические узлы

К периферическим органам иммунной системы относятся лимфатические узлы, выполняющие функцию биологических фильтров лимфы. Лимфатические узлы - небольшие, инкапсулированные компактные органы, в большинстве округлой или бобообразной форм. Они расположены в подкожном слое, соединительнотканных пространствах между отдельными органами, под или между листками серозных оболочек грудной и брюшной полостей. Размеры лимфатических узлов колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. У лошадей они очень мелкие, расположены пакетами. У свиней несколько крупнее, но также собраны в компактные пакеты. Самые большие по размеру лимфатические узлы у крупного рогатого скота и несколько меньше у хищников.

Выделяют соматические (париетальные), висцеральные (внутренностей) и смешанные лимфатические узлы, в которые течет лимфа как от внутренностей, так и от стенок тела (аппарата движения). В некоторые лимфатические узлы лимфа течет непосредственно от органов, а в другие - от предыдущего узла.

На лимфатическом узле различают выпуклую и вогнутую поверхности. К выпуклой поверхности подходит несколько приносных лимфатических сосудов, тогда как из ворот выходит 1-3 выносных, которые имеют значительно больший поперечник.

В каждом лимфатическом узле как самостоятельном органе различают соединительнотканный остов, в который входят капсула с воротным утолщением и отходящие от них трабекулы, а также паренхима, состоящая из корковой и мозговой зон с присущими им тканевыми компонентами. Капсула и трабекулы построены из плотных коллагеновых волокон, среди которых находятся немногочисленные фибробласты, фиброциты, непосмугованные мышечные клетки и незначительное количество эластичных волокон. Капсула и система трабекул образуют грубый коллагеновый каркас. Наряду с этим есть более развитая строма из особо тонких волокон, которая заполняет пространства между трабекулами. Она состоит из ретикулярных волокон и плотно прилегающих к ним ретикулярных клеток. Для каждой функциональной зоны лимфатического узла характерна особая сетка аргирофильных волокон. В мозговой зоне она характеризуется как мелко-, а в лимфоидных узелках - крупноячеистая. К тому же, количество волокон колеблется в зависимости от участков лимфатического узла: меньше в светлых центрах и больше на периферии (рис. 20).

Лимфоидная паренхима включает корковую и мозговую зоны, а также расположенную между ними паракортикальную. Характерным структурным компонентом корковой зоны являются лимфоидные узелки - первичные (без центров размножения), что больше характерно для соматических лимфатических узлов (рис. 21) и вторичные (с центрами размножения), которые у новорожденных животных преимущественно обнаруживаются в висцеральных лимфатических узлах (рис. 22). Первичные лимфоидные узелки - скопления малых лимфоцитов, а вторичные - лимфобластов, макрофагов, дендритных и других клеток, образующих центры размножения (светлый, зародышевый, герминативный, реактивный).

Мозговые тяжи вместе с окружающими их трабекулами и синусами составляют мозговую зону. В основе мозговых тяжей есть ретикулярная ткань, в ячейках которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Пространства, где течет лимфа, ограниченные капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами - с другой, определяют как синусы. Афферентные лимфатические сосуды подходят к выпуклой поверхности лимфатического узла, проходят через капсулу и впадают в краевой (подкапсульный) синус (пространство между капсулой и узелками), содержащий венулы с высоким эндотелием, в которых лимфоциты получают определенную информацию. Между узелками и трабекулами находятся корковые синусы, которые переходят в мозговую часть узла как мозговые синусы, ограниченные трабекулами и мозговыми тяжами. Мозговые синусы в области ворот собираются в воротный и через эфферентные лимфатические сосуды выходят из лимфатического узла. Таким образом, лимфа, проходя через лабиринты щелей лимфатического узла, фильтруется и освобождается от вредных для организма веществ. У свиней, в отличие от человека и млекопитающих, приносящие лимфатические сосуды входят в лимфатический узел через ворота, а выносящие - покидают их со стороны капсулы. В связи с этим у них изменено и внутреннее строение лимфатического узла: корковая зона с фолликулами расположена в центре, а мозговая, наоборот, вдоль периферии.

Рис. 20. Гистотопограмма нижнечелюстного лимфатического узла поросенка (20 суток). Импрегнация серебром, МБИ-6, х80: 1 - ретикулярный остов лимфоидного узелка.

Паракортикальная зона - тимусзависимая, включает, главным образом, Т-лимфоциты, макрофаги и другие клетки.

Количественное соотношение тканевых компонентов в лимфатических узлах зависит как от их топографии (соматические или висцеральные), так и возраста животных (табл. 2, 3). Характерными возрастными изменениями, проходящими в лимфатических узлах, является увеличение размеров и количества лимфоидных узелков, особенно со светлыми центрами (рис. 23). Вдоль периферии узелков лимфоциты, размещаясь плотно, образуют ободок в виде "короны".

Рис. 21. Гистотопограмма нижнечелюстного лимфатического узла поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 - диффузная лимфоидная ткань корковой зоны; 2 - лимфоидный узелок без центра размножения.

Рис. 22. Гистотопограмма подвздошно-ободочной лимфатического узла поросенка (сутки).Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80:1 - диффузная лимфоидная ткань корковой зоны; 2 - лимфоидный узелок с центром размножения; 3 - мозговая зона.

Рис. 23 Гистотопограмма нижнечелюстного лимфатического узла поросенка (10 суток).Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80:1 - диффузная лимфоидная ткань корковой зоны; 2 - лимфоидные узелки с центрами размножения.

Таблица 2

Динамика относительной площади тканевых компонентов нижнечелюстного лимфатического узла поросят, %

Примечание: разница достоверна при *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001.

Таблица 3

Динамика относительной площади тканевых компонентов подвздошно-ободочнокишечного лимфатического узла поросят, %

Примечание: разница достоверна при *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001.

Кроме обычных лимфатических узлов, у жвачных и некоторых других млекопитающих, встречаются гемолимфатические узлы, расположенные в околопочечной соединительной ткани и вдоль аорты, редко в средостенной плевре. По строению они подобны обычным лимфатическим узлам, но в их синусах содержится кровь.

Лимфоидные образования, ассоциированные со слизистыми оболочками трубкообразных органов (дыхание, пищеварение, мочевыделение и размножение).

Лимфоидные образования, ассоциированные со слизистыми оболочками трубкообразных органов, являются значительным барьером на пути проникновения чужих для организма белковых веществ. Они образованы диффузной и узелковой формами лимфоидной ткани, содержащейся в толще слизистых оболочек.

Наиболее исследованы лимфоидные образования пищеварительного аппарата. Уже в слизистой оболочке ротовой полости есть образования, которые определяются как кольцо Пирогова-Валедера или миндалины. У человека и животных различают: парные и непарные небные, околонадгортанные, глоточные и языковые миндалины.

Парные небные миндалины локализуются у животных позади небно-язычных дужек. У лошади они имеют вид продолговатых валиков, выступающих над поверхностью слизистой оболочки, с многочисленными криптами. У крупного рогатого скота парные небные миндалины в виде ореха, который входит в расширенное отверстие (синус). У свиней они имеют вид листочкообразных образований, несколько выступающие над поверхностью слизистой оболочки, содержат многочисленные крипты на ротовой поверхности мягкого неба. У хищников (собак) парные небные миндалины находятся в слизистой оболочке боковых стенок глотки и имеют вид продолговатых валиков, покрытых снаружи складкой слизистой оболочки. При полном раскрытии ротовой полости они из складок выпячиваются наружу.

Околонадгортанные миндалины есть только у свиней и мелкого рогатого скота.

Непарные небные миндалины находятся на ротовой поверхности языка у свиней и лошади.

Языковые миндалины локализуются в толще слизистой оболочки его корешка, они отсутствуют только у собак.

Глоточные миндалины находятся на дорсальной поверхности мягкого неба, а у лошади - возле отверстий слуховых труб.

Строение миндалин определяется наличием соединительнотканной капсулы. Стромальные структуры представлены ретикулярной тканью, а паренхиматозные - лимфоцитами, образующими диффузную или узелковую лимфоидную ткань в соответствии с возрастом и видом животных.

Иммунокомпетентные структуры передней, средней и задней кишок.

Иммунокомпетентные структуры, ассоциированные со слизистыми оболочками данных органов, образованы кишечными (Пейеровыми) бляшками, величина которых зависит от топографии, вида и возраста животных. Эти структуры содержатся в толще слизистой оболочки, выпячиваясь на ее поверхность, что дает возможность обнаруживать их с помощью лупы или невооруженным глазом. Количество этих структур зависит, прежде всего, от длительности контакта с "вместилищем", в котором могут быть чужеродные белки.

Лимфоидные образования передней кишки (пищевода и желудка) единичны или имеют вид небольших скоплений. В пищеводе, главным образом, обнаруживаются единичные скопления диффузной лимфоидной ткани. В слизистой оболочке желудка ткань образует скопления в виде узелков, которых больше в пилорической части по сравнению с кардиальной. В слизистой оболочке беззалозистых камер желудка жвачных обнаруживают небольшие скопления лимфоидной ткани, тогда как в сычуге количество их значительно возрастает.

Максимальное количество диффузной лимфоидной ткани и ее узелковой формы содержится в толще слизистой оболочки Средней (тонкой) кишки. Можно предположить, что к этому побуждают благоприятные условия развития микроорганизмов вследствие длительного времени пребывания питательных веществ, постоянной среды и температуры. Иммунокомпетентные структуры больше проявляются в слизистой оболочке тонкой кишки в ее большей кривизне (противоположно брыжеечной поверхности). Они определяются как кишечные (Пейеровы) бляшки. В бляшках, главным образом, локализуется диффузная лимфоидная ткань, среди которой очагами обнаруживаются лимфоидные узелки.

В 12-перстной кишке бляшки имеют 3-7 см длины и 0,5-1,2 см ширины, в целом они занимают 5-8% ее площади. На 1 см² кишечной бляшки содержится 170-194 лимфоидных узелков.

В полой кишке кишечные бляшки имеют еще большую длину. У новорожденных телят полостно-ключичная кишечная бляшка - длиной 2-2,5 см. Расширенная часть (основание) ее расположена на границе с подвздошно-слепым клапаном, а верхушка - краниально, достигая границы средней трети полой кишки. В расширенной части насчитывается 218-242 лимфоидных узелков. Общее же количество лимфоидных узелков достигает 70-240 тысяч.

В толстой кишке лимфоидные образования расположены в виде одиночных скоплений лимфоидных узелков или бляшек незначительной длины. Наибольшее количество лимфоидных образований содержится в слизистой оболочке Ободочной кишки. На 1 см² ее площади насчитывается 52-60 лимфоидных узелков. В Прямой кишке бляшки находятся на расстоянии 5-8 мм от анального отверстия и достигают 0,5-1 см длины и 0,5-0,9 см ширины.

Значительное количество иммунокомпетентных клеток локализуется в эпителии кишечника человека и животных, образуя Популяцию внутриэпителиальных лейкоцитов (ВЭЛ). В состав ВЭЛ входят лимфоциты, тканевые базофилы и зернистые лейкоциты. Защита слизистых оболочек кишок от различного воздействия антигенов - главная функция ВЭЛ. Количество ВЭЛ значительно возрастает при различных формах воспалительных процессов. Существует предположение, что Т-лимфоциты при антигенном воздействии освобождают лимфокины - продукты функции клеток, неподобных антителам, но действующих на другие клетки, вызывают физиологию кишок, особенно эпителия слизистых оболочек.

Лимфоидные образования, ассоциированные со слизистыми оболочками органов аппарата дыхания, исследованы недостаточно. Однако, известно, что в толще их слизистых оболочек очагами расположена диффузная лимфоидная ткань или же ее узелковая форма. Наибольшее количество этих образований обнаруживается в слизистой оболочке трахеи, в области ее бифуркации, и в больших и средних бронхах. Скопления малых и средних лимфоцитов снаружи со стороны воздухоносных путей граничат с реснитчатым эпителием, что дает им возможность обеспечивать местный иммунитет.

Образования диффузной лимфоидной ткани и ее узелковой формы содержатся в толще слизистой оболочки трубкообразных органов Аппаратов мочевыделения и полового. Сведений об их различиях нет.

Следовательно, количество и морфофункциональное становление иммунокомпетентных структур, ассоциированных со слизистыми оболочками, находится в прямой зависимости от интенсивности антигенного воздействия на определенных их участках.

Особое значение в исследовании имеют иммунокомпетентные структуры Кожного покрова, среди которых различают дендритные клетки, происходящие из костного мозга, функция их связана с презентацией антигенов Т-лимфоцитами. В связи с этим, в кожном покрове определяется Кожно-ассоциированная лимфоидная ткань (ШАЛТ), которая включает кератотимоциты, дендритные клетки (клетки Лангерганса), нейтрофильные гранулоциты, тканевые базофилы, лимфоциты.

Иммунобиологический контроль Головного и спинного мозга высших позвоночных выполняют клетки микроглии, а в цереброспинальной жидкости - Т- и В-лимфоциты.

Значительную иммунную защиту внутренней среды в случае антигенного воздействия выполняют, расположенные по ходу звеньев лимфо- и гемомикроциркуляторного русла органов и тканей, периваскулярные лимфоидные узелки (ПЛСУ), представляющие собой сформированные скопления лимфоидной ткани овоидной или шаровидной форм, окруженные соединительной оболочкой и прилегающие к стенкам микрососудов в виде "муфт" или "шапочек грибов". Их выявление стало возможным благодаря использованию инъекционной импрегнации лимфо- и гемомикроциркуляторного русла слабыми растворами нитрата серебра, а также дополнительной окраске гистологических срезов кожи и других органов гематоксилином и эозином, азуреозином, по Гомори, Футу. Строму ПЛВУ образуют тонкие ретикулярные волокна, в ячейках которых расположены лимфоциты и другие клетки лимфоидного ряда. Независимо от локализации структура ПЛВУ почти одинакова. Различают две зоны - центральную (герминативный центр) и периферическую (мантию). В центральной зоне находятся лимфобласты, ретикулярные клетки, разной степени зрелости плазматические клетки, макрофаги. Периферическая зона ПЛВУ, преимущественно, включает зрелые и незрелые лимфоциты, среди которых могут быть плазматические клетки и лаброциты.

В трубкообразных органах (матка, трахея, бронхи, желудок) ПЛВУ под действием антигенов перемещаются в слизистую оболочку органа и, прилегая к эпителию, трансформируются в лимфоэпителиальные узелки (ЛЭУУ). В ЛЭУ различают не две, а четыре зоны: центральную, периферическую, субэпителиальную и паравузликовую. В субэпителиальной зоне встречаются активно фагоцитирующие макрофаги, не зрелые и зрелые лимфоциты. Центральная зона по составу клеток сходна с герминативным центром ПЛВУ. Однако, в ЛЭВУ содержится больше лимфо- и плазмобластов, коллагеновых, ретикулярных волокон и клеток, но редко встречаются макрофаги.

В коже ПЛВУ расположены по ходу лимфатических капилляров, а также венул, а в органах дыхания - в стенке трахеи и бронхов, строме легких - вокруг артериол и венул. ПЛВУ есть также в толстой кишке (прямая) и органах размножения (матка). Они были обнаружены по ходу лимфатических капилляров брюшины. Характерно, что с возрастом ПЛВУ трансформируются в так называемые "молочные пятна", лежащие за ходом артериол и венул, представляют собой шаровидные и овальные скопления лимфобластов, лимфоцитов и гистиоцитов, пронизанных густой сеткой капилляров, лежащих за ходом артериол и венул.

Таким образом, в организме человека и животных практически нет такой ткани или органа, где отсутствовали бы иммунокомпетентные структуры, осуществляющие контроль, участвуя в иммунных реакциях.

С возрастом в иммунокомпетентных образованиях органов и тканей, по сравнению с суточными животными, происходят количественные (увеличение массы и объема) и качественные (появление значительного количества первичных и вторичных лимфоидных узелков) изменения в зависимости от статуса организма животных неонатального периода.