Лімфатичні вузли

До периферичних органів імунної системи належать лімфатичні вузли, що виконують функцію біологічних фільтрів лімфи. Лімфатичні вузли – невеликі, інкапсульовані компактні органи, в більшості округлої або бобоподібної форм. Вони розташовані в підшкірному шарі, сполучнотканинних просторах між окремими органами, під або між листками серозних оболонок грудної та черевної порожнин. Розміри лімфатичних вузлів коливаються від декількох міліметрів до декількох сантиметрів. У коней вони дуже дрібні, розташовані пакетами. У свиней дещо більші, але також зібрані в компактні пакети. Найбільші за розміром лімфатичні вузли у великої рогатої худоби і дещо менші у хижаків.

Виділяють соматичні (парієтальні), вісцеральні (нутрощів) та змішані лімфатичні вузли, до яких тече лімфа як від нутрощів, так і від стінок тіла (апарату руху). В деякі лімфатичні вузли лімфа тече безпосередньо від органів, а в інші – від попереднього вузла.

На лімфатичному вузлі розрізняють випуклу і ввігнуту поверхні. До випуклої поверхні підходить декілька приносних лімфатичних судин, тоді як з воріт виходить 1-3 виносних, які мають значно більший поперечник.

У кожному лімфатичному вузлі як самостійному органі розрізняють сполучнотканинний остов, до якого входять капсула з ворітним потовщенням та трабекули, що від них відходять, а також паренхіма, яка складається з кіркової і мозкової зон з притаманними їм тканинними компонентами. Капсула та трабекули побудовані із щільних колагенових волокон, серед яких знаходяться небагаточисленні фібробласти, фіброцити, непосмуговані м’язеві клітини та незначна кількість еластичних волокон. Капсула та система трабекул утворюють грубий колагеновий каркас. Поряд з цим є більш розвинена строма із особливо тонких волокон, яка заповнює простори між трабекулами. Вона складається із ретикулярних волокон та щільно прилеглих до них ретикулярних клітин. Для кожної функціональної зони лімфатичного вузла характерна особлива сітка аргірофільних волокон. У мозковій зоні вона характеризується як дрібно-, а в лімфоїдних вузликах – великовічкова. До того ж, кількість волокон коливається залежно від ділянок лімфатичного вузла: менше в світлих центрах і більше на периферії (рис. 20).

Лімфоїдна паренхіма включає кіркову і мозкову зони, а також розташовану між ними паракортикальну. Характерним структурним компонентом кіркової зони є лімфоїдні вузлики – первинні (без центрів розмноження), що більше характерно для соматичних лімфатичних вузлів (рис. 21) та вторинні (з центрами розмноження), які у новонароджених тварин переважно виявляються у вісцеральних лімфатичних вузлах (рис. 22). Первинні лімфоїдні вузлики – скупчення малих лімфоцитів, а вторинні – лімфобластів, макрофагів, дендритних та інших клітин, що утворюють центри розмноження (світлий, зародковий, гермінативний, реактивний).

Мозкові тяжі разом з навколишніми їх трабекулами та синусами складають мозкову зону. В основі мозкових тяжів є ретикулярна тканина, у вічках якої знаходяться В-лімфоцити, плазматичні клітини і макрофаги. Простори, де тече лімфа, обмежені капсулою та трабекулами з одного боку і вузликами та мозковими тяжами – з другого, визначають як синуси. Аферентні лімфатичні судини підходять до випуклої поверхні лімфатичного вузла, проходять через капсулу і впадають у крайовий (підкапсульний) синус (простір між капсулою та вузликами), що містить венули із високим ендотелієм, в яких лімфоцити отримують певну інформацію. Між вузликами та трабекулами знаходяться кіркові синуси, які переходять у мозкову частину вузла як мозкові синуси, обмежені трабекулами і мозковими тяжами. Мозкові синуси у ділянці воріт збираються в ворітний і через еферентні лімфатичні судини виходять із лімфатичного вузла. Отже, лімфа, проходячи через лабіринти щілин лімфатичного вузла, фільтрується та звільняється від шкідливих для організму речовин. У свиней, на відміну від людини та ссавців, приносні лімфатичні судини входять у лімфатичний вузол через ворота, а виносні – покидають їх із боку капсули. У зв’язку з цим у них змінена і внутрішня будова лімфатичного вузла: кіркова зона з фолікулами розташована в центрі, а мозкова, навпаки, вздовж периферії.

Рис. 20. Гістотопограма нижньощелепного лімфатичного вузла поросяти (20 діб). Імпрегнація сріблом, МБІ-6, х80: 1 – ретикулярний остов лімфоїдного вузлика.

Паракортикальна зона – тимусзалежна, включає, головним чином, Т-лімфоцити, макрофаги та інші клітини.

Кількісне співвідношення тканинних компонентів у лімфатичних вузлах залежить як від їх топографії (соматичні або вісцеральні), так і віку тварин (табл. 2, 3). Характерними віковими змінами, що проходять у лімфатичних вузлах, є збільшення розмірів і кількості лімфоїдних вузликів, особливо із світлими центрами (рис. 23). Вздовж периферії вузликів лімфоцити, розміщуючись щільно, утворюють обідок у вигляді “корони”.

Рис. 21. Гістотопограма нижньощелепного лімфатичного вузла поросяти (доба). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – дифузна лімфоїдна тканина кіркової зони; 2 – лімфоїдний вузлик без центра розмноження.

Рис. 22. Гістотопограма клубово-ободовокишкового лімфатичного вузла поросяти (доба). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – дифузна лімфоїдна тканина кіркової зони; 2 – лімфоїдний вузлик з центром розмноження; 3 – мозкова зона.

Рис. 23. Гістотопограма нижньощелепного лімфатичного вузла поросяти (10 діб). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – дифузна лімфоїдна тканина кіркової зони; 2 – лімфоїдні вузлики з центрами розмноження.

Таблиця 2

Динаміка відносної площі тканинних компонентів  нижньощелепного лімфатичного вузла поросят, %

Примітка: різниця вірогідна при *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001.

Таблиця 3

Динаміка відносної площі тканинних компонентів  клубово-ободовокишкового лімфатичного вузла поросят, %

Примітка: різниця вірогідна при *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001.

Окрім звичайних лімфатичних вузлів, у жуйних та деяких інших ссавців, зустрічаються гемолімфатичні вузли, розташовані в навколонирковій сполучній тканині та повздовж аорти, рідко в середостінній плеврі. За будовою вони подібні до звичайних лімфатичних вузлів, але в їх синусах міститься кров.

Лімфоїдні утворення, асоційовані із слизовими оболонками трубкоподібних органів (дихання, травлення, сечовиділення і розмноження).

Лімфоїдні утворення, асоційовані із слизовими оболонками трубкоподіб­них органів, є значним бар’єром на шляху проникнення чужих для організму білкових речовин. Вони утворені дифузною і вузликовою формами лімфоїдної тканини, що міститься у товщі слизових оболонок.

Найбільш досліджені лімфоїдні утворення травного апарату. Вже у слизовій оболонці ротової порожнини є утворення, які визначаються як кільце Пирогова-Валедера або мигдалики. У людини та тварин розрізняють: парні та непарні піднебінні, навколонадгортанні, глоткові та язикові мигдалики.

Парні піднебінні мигдалики локалізуються у тварин позаду піднебінноязикових дужок. У коня вони мають вигляд продовгуватих валиків, що виступають над поверхнею слизової оболонки, з багаточисленними криптами. У великої рогатої худоби парні піднебінні мигдалики у вигляді горіха, який входить у розширений отвір (синус). У свиней вони мають вигляд листочкоподібних утворень, дещо виступаючі над поверхнею слизової оболонки, містять багаточисленні крипти на ротовій поверхні м’якого піднебіння. У хижаків (собак) парні піднебінні мигдалики містяться у слизовій оболонці бокових стінок глотки і мають вигляд продовгуватих валиків, покритих зовні складкою слизової оболонки. За повного розкриття ротової порожнини вони із складок вип’ячуються назовні.

Навколонадгортанні мигдалики є тільки у свиней і дрібної рогатої худоби.

Непарні піднебінні мигдалики містяться на ротовій поверхні язика у свиней і коня.

Язикові мигдалики локалізуються у товщі слизової оболонки його корінця, вони відсутні лише у собак.

Глоткові мигдалики містяться на дорсальній поверхні м’якого піднебіння, а в коня – біля отворів слухових труб.

Будова мигдаликів визначається наявністю сполучнотканинної капсули. Стромальні структури представлені ретикулярною тканиною, а паренхіматозні – лімфоцитами, що утворюють дифузну або вузликову лімфоїдну тканину відповідно до віку та виду тварин.

Імунокомпетентні структури передньої, середньої і задньої кишок.

Імунокомпетентні структури, асоційовані із слизовими оболонками даних органів, утворені кишковими (Пейєровими) бляшками, величина яких залежить від топографії, виду і віку тварин. Ці структури містяться в товщі слизової оболонки, вип’ячуючись на її поверхню, що дає можливість виявляти їх за допомогою лупи або неозброєним оком. Кількість цих структур залежить, перш за все, від тривалості контакту із “вмістилищем”, в якому можуть бути чужорідні білки.

Лімфоїдні утворення передньої кишки (стравоходу і шлунка) поодинокі або мають вигляд невеликих скупчень. У стравоході, головним чином, виявляються поодинокі скупчення дифузної лімфоїдної тканини. У слизовій оболонці Шлунка тканина утворює скупчення у вигляді вузликів, яких більше в пілоричній частині порівняно із кардиальною. У слизовій оболонці беззалозистих камер шлунка жуйних виявляють невеликі скупчення лімфоїдної тканини, тоді як у сичузі кількість їх значно зростає.

Максимальна кількість дифузної лімфоїдної тканини та її вузликової форми міститься в товщі слизової оболонки Середньої (тонкої) кишки. Можна припустити, що до цього спонукають сприятливі умови розвитку мікроорганізмів внаслідок тривалого часу перебування поживних речовин, постійного середовища та температури. Імунокомпетентні структури більше виявляються у слизовій оболонці тонкої кишки у її більшій кривизні (протилежно брижовій поверхні). Вони визначаються як кишечні (Пейєрові) бляшки. У бляшках, головним чином, локалізується дифузна лімфоїдна тканина, серед якої осередками виявляються лімфоїдні вузлики.

У 12-палій кишці бляшки мають 3-7 см довжини і 0,5-1,2 см ширини, загалом вони обіймають 5-8% її площі. На 1 см² кишечної бляшки міститься 170-194 лімфоїдних вузликів.

У порожній кишці кишечні бляшки мають ще більшу довжину. У новонароджених телят порожнисто-клубова кишечна бляшка — довжиною 2-2,5 см. Розширена частина (основа) її розташована на межі з клубово-сліпим клапаном, а верхівка – краніально, досягаючи межі середньої третини порожньої кишки. У розширеній частині нараховується 218-242 лімфоїдних вузликів. Загальна ж кількість лімфоїдних вузликів досягає 70-240 тисяч.

У товстій кишці лімфоїдні утворення розташовані у вигляді поодиноких скупчень лімфоїдних вузликів або бляшок незначної довжини. Найбільша кількість лімфоїдних утворень міститься у слизовій оболонці Ободової кишки. На 1 см² її площі нараховується 52-60 лімфоїдних вузликів. У Прямій кишці бляшки знаходяться на відстані 5-8 мм від анального отвору і досягають 0,5-1 см довжини і 0,5-0,9 см ширини.

Значна кількість імунокомпетентних клітин локалізується в епітелії кишечника людини і тварин, утворюючи Популяцію внутрішньоепітеліальних лейкоцитів (ВЕЛ). До складу ВЕЛ входять лімфоцити, тканинні базофіли і зернисті лейкоцити. Захист слизових оболонок кишок від різної дії антигенів – головна функція ВЕЛ. Кількість ВЕЛ значно зростає у разі різних форм запальних процесів. Існує припущення, що Т-лімфоцити за антигенної дії звільняють лімфокіни – продукти функції клітин, неподібних до антитіл, але діючих на інші клітини, спричиняють фізіологію кишок, особливо епітелія слизових оболонок.

Лімфоїдні утворення, асоційовані із слизовими оболонками органів апарату дихання, досліджені недостатньо. Проте, відомо, що в товщі їх слизових оболонок осередками розташована дифузна лімфоїдна тканина або ж її вузликова форма. Найбільша кількість цих утворень виявляється в слизовій оболонці трахеї, в ділянці її біфуркації, та у великих і середніх бронхах. Скупчення малих і середніх лімфоцитів зовні з боку повітроносних шляхів межують із війчастим епітелієм, що надає їм можливість забезпечувати місцевий імунітет.

Утворення дифузної лімфоїдної тканини та її вузликової форми містяться у товщі слизової оболонки трубкоподібних органів Апаратів сечовиділення та статевого. Відомостей щодо їх відмінностей не має.

Отже, кількість і морфофункціональне становлення імунокомпетентних структур, асоційованих із слизовими оболонками, є у прямій залежності від інтенсивності антигенної дії на певних їх ділянках.

Особливе значення в дослідженні мають імунокомпетентні структури Шкірного покриву, серед яких розрізняють дендритні клітини, що походять із кісткового мозку, функція їх пов’язана із презентацією антигенів Т-лімфоцитами. У зв’язку з цим, у шкірному покриві визначається Шкірно-асоційована лімфоїдна тканина (ШАЛТ), яка включає кератотимоцити, дендритні клітини (клітини Лангерганса), нейтрофільні гранулоцити, тканинні базофіли, лімфоцити.

Імунобіологічний контроль Головного та спинного мозку вищих хребетних виконують клітини мікроглії, а в цереброспінальній рідині – Т - і В-лімфоцити.

Значний імунний захист внутрішнього середовища у випадку антигенної дії виконують, розташовані за ходом ланок лімфо - та гемомікроциркуляторного русла органів і тканин, периваскулярні лімфоїдні вузлики (ПЛВУ), що представляють собою сформовані скупчення лімфоїдної тканини овоїдної або кулеподібної форм, що оточені сполучною оболонкою і прилягають до стінок мікросудин у вигляді “муфт” або “шапочок грибів”. Їх виявлення стало можливим дякуючи використанню ін’єкційної імпрегнації лімфо - і гемомікроциркуляторного русла слабими розчинами нітрата срібла, а також додатковим забарвленням гістологічних зрізів шкіри та інших органів гематоксиліном і еозином, азуреозином, за Гоморі, Футом. Строму ПЛВУ утворюють тонкі ретикулярні волокна, в вічках яких розташовані лімфоцити та інші клітини лімфоїдного ряду. Незалежно від локалізації структура ПЛВУ майже одинакова. Розрізняють дві зони – центральну (гермінативний центр) та периферичну (мантію). В центральній зоні знаходяться лімфобласти, ретикулярні клітини, різного ступеня зрілості плазматичні клітини, макрофаги. Периферична зона ПЛВУ, переважно, включає зрілі і незрілі лімфоцити, серед яких можуть бути плазматичні клітини і лаброцити.

В трубкоподібних органах (матка, трахея, бронхи, шлунок) ПЛВУ під дією антигенів переміщуються в слизову оболонку органа і, прилягаючи до епітелія, трансформуються в лімфоепітеліальні вузлики (ЛЕВУ). В ЛЕВУ розрізняють не дві, а чотири зони: центральну, периферичну, субепітеліальну і паравузликову. В субепітеліальній зоні зустрічаються активно фагоцитуючі макрофаги, не зрілі і зрілі лімфоцити. Центральна зона за складом клітин подібна з гермінативним центром ПЛВУ. Проте, в ЛЕВУ міститься більше лімфо - і плазмобластів, колагенових, ретикулярних волокон та клітин, але рідко зустрічаються макрофаги.

У шкірі ПЛВУ розташовані за ходом лімфатичних капілярів, а також венул, а в органах дихання – в стінці трахеї та бронхів, стромі легень — навколо артеріол і венул. ПЛВУ є також у товстій кишці (пряма) і органах розмноження (матка). Вони були виявлені за ходом лімфатичних капілярів очеревини. Характерно, що з віком ПЛВУ трансформуються в так звані “молочні плями”, що лежать за ходом артеріол і венул, являють собою кулеподібні та овальні скупчення лімфобластів, лімфоцитів і гістіоцитів, пронизаних густою сіткою капілярів, лежать за ходом артеріол і венул.

Таким чином, в організмі людини і тварин практично немає такої тканини або органа, де були б відсутні імунокомпетентні структури, що здійснюють контроль, беручи участь в імунних реакціях.

З віком в імунокомпетентних утвореннях органів і тканин, порівняно із добовими тваринами, відбуваються кількісні (збільшення маси та об’єму) і якісні (поява значної кількості первинних та вторинних лімфоїдних вузликів) зміни залежно від статусу організму тварин неонатального періоду.