Микробиологические параметры почвы
Почва – наиболее густо населенная микроорганизмами часть биосферы. Она – основной резервуар микроорганизмов в природе и значительный источник инфекции для пищевых производств.
Количество микроорганизмов в почве определяется двумя показателями: численность и биомасса.
Численность микроорганизмов чаще колеблется в диапазоне: 300 млн – 3 млрд в 1 грамме почвы.
Биомасса – масса микроорганизмов в пересчете на единицу площади или объема. Чаще выражается в тоннах на 1 га и варьирует в диапазоне от 0,5 до 20 т/га.
Состав микрофлоры почв можно рассматривать на 2х уровнях: систематическом и физиологическом.
Систематический состав
Бактерии Водоросли Грибы Простейшие
Ulothrix, Trichoderma Amoeba
Chlorococcum АLternaria Colpoda
Closterium Aspergillus Vorticella
Penicillium
Nostoc,
Anabaena,
Gloeocapsa Актиномицеты
Actinomyces,
Streptomyces,
Nocardia
Mycobacterium
Эубактерии
Bacillus mycoides
Azotobacter
Pseudomonas
Cytophaga
Состав физиологических групп:
Сахаролитики: Saccharomyces, Rhodotorula, Streptomyces, Cryptococcus, Clostridium;
Целлюлозоразрушители: Cytophaga, Aspergillus, Cellvibrio, Penicillium;
Азотофиксаторы: Azotobacter, , Azospirillium, Rhizobium.
Аммонификаторы: Bacillus, Proteus, Clostridium.
Нитрификаторы: Nitrosomonas, Nitrobacter.
Взаимоотношения между почвенными микроорганизмами
Микроорганизмы в почве образуют ассоциации (сообщества), в которых каждая группа выполняет какую-либо экологическую функцию. Между этими группировками существуют определенные взаимоотношения.
Все живые организмы в процессе жизнедеятельности вступают друг с другом в различные взаимоотношения, формируя Биологические связи: положительные и отрицательные.
Положительные биологические связи - Симбиоз в широком смысле слова – это долговременное сосуществование двух или нескольких организмов не причиняющих друг другу вреда.
Виды симбиоза
· Облигатный симбиоз - это сосуществование двух организмов, которые в определенных условиях не могут обходиться друг без друга. Примером являются комплексные симбиотические организмы – лишайники, в составе которых водоросль (автотрофный компонент) и грибница (гетеротрофный компонент) в определенных жестких условиях обитания друг без друга обходиться не могут.
· Мутуализм - это взаимовыгодное сосуществование двух организмов, однако связи в нем менее прочные, необлигатные. Примером могут служить бобовые растения и клубеньковые бактерии, которые при совместном обитании значительно увеличивают продуктивность своего партнера по симбиозу.
· Метабиоз – Это форма взаимоотношений, при которой продукты метаболизма одного вида микроорганизмов являются пищевым или энергетическим субстратом для другого вида. Такие взаимоотношения характерны для нитрифицирующих бактерий: продукт жизнедеятельности нитрификаторов первой фазы (азотистая кислота) служит энергетическим субстратом для возбудителей второй фазы.
· Синтрофия – Это явление совместного роста двух или нескольких видов микроорганизмов на среде, недоступной каждому виду в отдельности. Сюда относится обмен факторами роста в смешанных культурах бактерий или грибов.
· Комменсализм - Это сосуществование двух организмов, в котором пользу извлекает только один партнер, не нанося вреда другому. К комменсалам относится сапротрофная микрофлора слизистых оболочек и кожи, эпифитная микрофлора растений.
Положительные биологические связи широко используются в практике сельского хозяйства. В частности, способность к симбиотической азотофиксации у бобовых служит основанием для производства микробных биопрепаратов высокопродуктивных клубеньковых бактерий.
Отрицательные биологические связи. Отрицательными называются связи, при которых один из взаимодействующих организмов причиняет вред другому.
· Хищничество – это удовлетворение своих пищевых потребностей за счет организма - жертвы при ее умерщвлении. К микроорганизмам-хищникам относятся многие инфузории и гриб-хищник Dactуlaria, который имеет приспособления для ловли почвенных нематод (рис. 34)
· Паразитизм – Удовлетворение своих пищевых потребностей за счет веществ живого организма – хозяина. Различают два вида микробного паразитизма:
А) метаболический, Выраженный у паразита бактерий вибриона-пиявки Bdellovibrio, который поселяется в периплазматическом пространстве грамположительных бактерий и выкачивает из клетки все необходимые вещества (рис. 35);
Б) генетический характерен для вирусов бактерий – бактериофагов и риккетсий, способных использовать генетический аппарат клетки-хозяина для получения всех метаболитов.
· Антагонизм – Это подавление жизнедеятельности одного организма другим. Встречается:
А) пассивный (конкурентный) антагонизм –взаимодействия, при которых разные микроорганизмы используют одни и те же пищевые субстраты. Преимущество получают быстрорастущие и размножающиеся виды. Например, в свежем виноградном соке быстрее всего размножаются дрожжи и они определяют его судьбу.
Б) активный антагонизм – обусловлен выделением бактерицидных веществ – продуктов обмена. Например, молочнокислые бактерии, выделяя молочную кислоту в качестве основного продукта брожения тем самым угнетают гнилостные бактерии.
· Антибиоз – Подавление жизнедеятельности других организмов путем выделения специфических веществ – Антибиотиков. Сильными продуцентами антибиотиков являются мицелиальные грибы, актиномицеты, некоторые бактерии.
Отрицательные биологические связи широко используются в практике сельского хозяйства, ветеринарии, медицине. Применение антибиотиков стало необходимостью в борьбе с различными инфекционными заболеваниями человека, животных и растений. Препараты антагонистов, хищников и паразитов второго порядка (паразиты паразитов) являются экологически чистым методом борьбы с вредителями и болезнями растений и все чаще используются в агрономической практике.
Рис. 34 . Хищный гриб Dactylaria «охотится» на нематоду .
Рис.35. Паразит бактерий вибриопиявка Bdellovibrio вActeriovorus
Микрофлора различных типов почв
Распределение жизни на поверхности планеты Земля подчиняется определенным закономерностям, таким как:
· Широтная зональность – приход солнечной энергии на поверхность Земли определяется углом падения солнечных лучей;
· Близость морей и океанов;
· Подстилающие породы;
· Вертикальная зональность.
Эти факторы влияют на почвообразование и характер микрофлоры (табл.5).
Таблица 5. Микробное число и структура микрофлоры различных типов почв
Почвы |
Состояние Почв |
Микробное Число, млн/грамм почвы |
Бактерии |
Споры |
Актиномицеты |
Грибы |
% |
||||||
Подзолы, дерново-подзолистые |
Целинные |
1080 |
893 |
12,0 |
8,1 |
2,6 |
Окультуренные |
2620 |
70,7 |
14,0 |
28,2 |
1,1 |
|
Черноземы |
Целинные |
3630 |
63,8 |
21,4 |
35,4 |
0,8 |
Окультуренные |
4530 |
64,4 |
24,5 |
35,1 |
0,5 |
|
Каштановые |
Целинные |
3480 |
64,8 |
19,3 |
34,7 |
0,5 |
Окультуренные |
6660 |
67,6 |
23,00 |
32,0 |
0,8 |
В распределении микроорганизмов по климатическим зонам и типам почв четко просматриваются определенные закономерности. Так, При продвижении с севера на юг в почвах:
· Увеличивается общее число микроорганизмов в 1 грамме почвы с 1080 млн до 3480 млн/гр.
· Доля бактерий с севера на юг уменьшается, зато увеличивается доля спор.
· Процентное содержание актиномицетов резко увеличивается (в 4 раза).
· Доля грибов снижается в 3-5 раз.
При окультуривании почвы в ней происходят процессы аналогичные продвижению на юг (табл. 5): увеличиваются микробное число и доля актиномицетов, снижается доля бактерий и грибов.
Роль микроорганизмов в образовании гумуса и его минерализации
Гумус – важнейший компонент почвенного плодородия. Гумус – резерв питательных веществ, природный буфер, адсорбент, экологический посредник между жизненными формами. Гумусовые вещества образуются при разложении растительных остатков микроорганизмами (см. приложение 3). Схема образования гумуса выглядит следующим образом:
В этом процессе задействованы следующие группы микроорганизмов, которые называются экологическими группировками:
Автохтонная (аборигенная) микрофлора – постоянно присутствующая в почве – в неудобренной, неокультуренной. Участвует в процессах образования гумуса (АМА) и его разложения (АМБ).
Представители :
Mycobacterium
Azotobacter Micromyces
Streptomyces Nocardia
Bacillus Pseudomonas
Stachybotris Aspergillus
Зимогенная микрофлора – микроорганизмы, появляющиеся в почве при поступлении больших количеств свежего органического вещества, осуществляют грубое его разложение.
Представители :
Сахаролитики: Saccharomyces
Rhodotorula Streptomyces
Cryptococcus Clostridium
Целлюлозоразрушители:
Cytophaga Aspergillus
Cellvibrio Penicillium
Аммонификаторы: Bacillus, Proteus, Clostridium
Олиготрофы (микрофлора рассеяния) - микроорганизмы, завершающие минерализацию органического вещества, имеющие часто экзотическую морфологию (почкующиеся бактерии, стебельковые бактерии).
Автотрофы – организмы имеющие автотрофный способ усвоения углерода. Способствуют накоплению первичного органического вещества в почве. К ним относятся Фотоавтотрофы и хемоавтотрофы.
Представители:
Цианобактерии : Nostoc, Anabaena
Окрашенные серобактерии : Chlorobium, Chromatium
Нитрификаторы : Nitrosomonas, Nitrobacter
Сульфофикаторы: Thiobacillus, THiospira
Влияние микрофлоры на структуру почв
Структурированная почва при обработке распадается на комочки-агрегаты. Агрономически ценная структура – это микроагрегаты диаметром от 0,25 до 10 мм. В хорошо структурированной почве содержится не менее 80% таких агрегатов. Такая почва содержит много воздуха, хорошо впитывыает и удерживает влагу.
В образовании почвенной структуры принимают участие микробные факторы:
· Гумусовые вещества – продукт микробной транформации растительных остатков.
· Слизистые капсулы бактерий.
· Продукты автолиза микробных клеток.
· Мицелий плесневых грибов.
Микроорганизмы – лучшие структурообразователи:
Бактерии родов Azotobacter, Cytophaga; мицелиальные грибы родов Trichoderma, Aspergillus.
Влияние способов механической обработки на микрофлору почв
По мере углубления в почву численность практически всех групп микроорганизмов уменьшается даже в том случае, если химический состав в пределах пахотного слоя практически тождествен. Снижение численности микробного населения с глубиной может быть только следствием ухудшения воздушного режима и накопления каких-то токсических веществ в нижних слоях почвы.
Экспериментально показано, что зона плотного распределения микроорганизмов и их активности обычно распространяется на глубину обработки. При поверхностной обработке почвы наибольшее количество микроорганизмов сосредоточено в слое 5-10см, при вспашке – 20-25 см, после плантажной обработки зона плотного микробного населения распространяется на глубину до 70 см. Аналогично изменяется показатель активности почвенной микрофлоры «дыхание почвы».
Известно, что высокая активность почвенной микрофлоры является залогом плодородия. Большинство полезных микроорганизмов в почве являются аэробами. Их доля должна составлять 90% от общего числа микробов. В переуплотненных почвах аэрация нарушается и активизируются анаэробные процессы (брожения). В результате брожений накапливаются токсические вещества (спирты, органические кислоты), которые ингибируют полезную микрофлору. Кроме того, в условиях анаэробиоза активизируются процессы Денитрификации и десульфофикации, которые приводят к потере доступных форм азота и серы (при Денитрификации доступная для растений нитратная форма азота NO3– превращается в недоступную – N2; в результате Десульфофикации сульфат-ион SO4- переходит в токсичную и недоступную для растений форму Н2S).
Еще один негативный аспект анаэробного воздействия – низкий энергетический выход брожения (при распаде 1 моль глюкозы образуется только 2 моль АТФ, в то время как в аэробных условиях – 38 моль АТФ).
Из изложенного выше можно сделать определенное заключение о том, что механическая обработка почвы приводит к улучшению ее аэрации, способствует активизации аэробного микронаселения почвы и повышению ее плодородия.
Влияние орошения и химической мелиорации на микрофлору почв
Орошение – Один из важнейших агротехнических приемов на землях Крыма и юга Украины. Дефицит влаги отрицательно сказывается на продуктивности растений и активности микроорганизмов. Нормальная жизнедеятельность бактерий возможна при влажности субстрата 60% и более, актиномицетов – 20% и более, плесневые грибы сохраняют активность при влажности выше 13-14%.
При орошении необходимо соблюдать научно обоснованные сроки и нормы полива, когда влажность почвы поддерживается на оптимальном уровне. Это обеспечивает высокую активность микроорганизмов.
Избыточное увлажнение ухудшает структуру почвы, усиливает условия анаэробиоза, негативное действие которых изложено в предыдущем разделе.
Химическая мелиорация – система организационно-хозяйственных и технических мероприятий по улучшению химического состава сельскохозяйственных земель. Чаще всего применяются промывка почвы, известкование и гипсование.
Большинство микроорганизмов очень чувствительны к кислотности среды. Развиваются чаще всего при рН не ниже 4-5. лишь некоторые из них (ацидофилы) способны расти при рН от 0 до 1 (Thiobacillus ThioOxidans). Весьма чувствительны к снижению рН актиномицеты.
Известкование Применяется на кислых почвах, направлено на снижение активной кислотности и пополняет запас ионов Са2+, которого в кислых почвах не хватает.
Результаты известкования:
А) увеличение общего количества микроорганизмов (бактерий и актиномицетов);
Б) появление микроорганизмов, свойственных высокоплодо-родным почвам: Azotobacter chroococcum, Bacillus megaterium, Cytophaga, Cellvibrio, Nitrobacter.
В) стимуляция роста бобовых растений и активности клубеньтковых бактерий.
Гипсование – Прием химической мелиорации солонцов, направленный на уменьшение засоленности. В почву вносится гипс – СаSО4. В почвенно-поглощающем комплексе ионы натрия (2Na+) заменяются на двухвалентный ион Са2+. Резко улучшаются физические свойства почвы, нейтрализуется щелочная среда. Образуются растворимые соли натрия, которые удаляются промывкой. После гипсования резко увеличивается количество микроорганизмов – показателей почвенного плодородия.