Кроме соматической нервной системы, рецепторные аппараты которой приспособлены для восприятия внешних раздражений, а эффекторные управляют поперечно-полосатыми мышцами, существует ещё вегетативная, или автономная, система.
Рецепторные аппараты этой системы воспринимают раздражения, идущие только со стороны внутренних органов, а эффекторные связаны с гладкой мускулатурой этих органов.
Вегетативная система, в свою очередь, разделяется на симпатическую и парасимпатическую. Подобно соматической, она состоит из центров и проводников и по своей структуре чрезвычайно сложна, складываясь из четырёх нейронов.
Регуляция жизненного процесса в изолированном рабочем органе, т. е. в условиях лабораторного опыта, осуществляется через терминальные ганглии (конечные узлы) с их проводниками, которые представляют собой первый нейрон.
В животном организме функциональное согласование работы отдельных органов, иннервируемых вегетативной системой, осуществляется в спинном и продолговатом мозге — второй нейрон.
Регуляцией обмена — жирового, белкового, температурного—заведует третий нейрон — центры среднего и межуточного мозга.
Высшим аппаратом, регулирующим все висцеральные функции, является четвёртый нейрон —полосатое тело (corpus striatum).
При ненарушенной целости путей вегетативной системы опытные собаки долго живут и отправляют все элементарные жизненные функции, несмотря на полное удаление обоих полушарий.
Все рабочие органы имеют двойную иннервацию, т. е. снабжены конечными разветвлениями обеих систем — симпатической и парасимпатической. По существу эта двойная иннервация рабочего органа является антагонистической; так, сфинктеры желудочно-кишечного тракта торжхзятся блуждающим нервом и стимулируются симпатическим, п. vagus для сердца — тормозной нерв, п. sympathicus — ускоряющий и т. д.
Нормальная функция органа предполагает известное равновесие тонуса обеих систем. Однако такое равновесие поддерживается далеко не всегда. Несомненно, существуют «индивидуальные градаций тонуса вегетативной системы». Эппингер и Хесс (Eppinger и Hess) сравнивали оба отдела вегетативной системы с чашками весов, из которых одна, более тяжёлая, обязательно перетягивает. Соответственно этому они выделили два основных типа людей — ваготоников и симпатикотоников.
Характерными - чертами для ваготонии — состояния повышенной возбудимости парасимпатической системы —они считают: потливость, редкий пульс, сужение зрачка, запавшие маленькие блестящие глаза, бледность и повышенную влажность кожи, гастрические расстройства — изжогу, вздутие живота, склонность к поносам, частые позывы на мочу, высокий удельный вес мочи, повышенное содержание в ней оксалатов и фосфатов, в крови значительная эозинофилия.
Для симпатикотонии характерны общая неуравновешенность, проявляющаяся вспыльчивостью, горячностью, экспансивностью, выпячивание глаз, частый пульс, склонность к выпадению волос, анэозинофилия.
Позднее, вследствие очевидной невозможности всю массу жизненных вариаций объединить в два основных типа этой элементарной схемы, был выделен третий, добавочный тип нейротоника. Нейротония характеризуется изменением устойчивости всей вегетативной системы, одновременно парасимпатической и симпатической. Она проявляется в одних случаях резким повышением возбудимости обоих отделов, в других, наоборот, одновременным её понижением.
При повышенной возбудимости обеих систем говорят о положительной нейротонии, понижение же возбудимости называют отрицательной нейротонией. Однако уклонения от этих основных типов нередки. Внутри одной и той же системы часто наблюдают совершенно противоположного характера ответы па раздражение со стороны разных органов. Такого рода диссоциации вполне понятны, так как, помимо нервного аппарата, в выработке ответной реакции на раздражение принимает участие и рабочая клетка органа. В зависимости, таким образом, от того физико-химического состояния, в котором в момент выработки восприятия раздражения находятся рабочие клетки двух органов, при одном и том же тонусе иннервационной системы, можно наблюдать противоположные реакции на одно и то же раздражение со стороны двух органов.
Таким образом, клинический учёт реакции вегетативной нервной системы — определение функционального её состояния, если принять во внимание, с одной стороны, крайнюю примитивность методики исследования, с другой — всю сложность функции рабочего органа,-—во многих случаях встречает серьёзные затруднения.
При исследовании вегетативной нервной системы используют фармакологическую методику и методику рефлексов.
Фармакологическая методика. Преимущественным действием на парасимпатическую систему обладают алкалоиды — пилокарпин, эзерин, а также хинин и отчасти дигиталис. Атропин парализует парасимпатическую систему.
После подкожного впрыскивания пилокарпина и эзерина в надлежащих дозировках у лошадей с уравновешенной парасимпатической системой наблюдают небольшое повышение температуры кожи и необильное слюноотделение. При повышенной возбудимости получают бурную реакцию, которая проявляется сильным слюнотечением, потением, резким усилением перистальтики, иногда слабыми приступами колик, частой дефекацией, поносом.
Реакция на атропин характеризуется сухостью и отсутствием блеска слизистой оболочки рта, расширением зрачков, сухостью кожи, запорами, иногда приступами лёгких колик.
Исследование лучше всего проводить натощак и обязательно после однодневного (суточного) полного отдыха. Наиболее типичную картину получают при интравенозном введении препаратов, однако ввиду ряда технических неудобств, которые представляют частые интравенозные вливания, их можно вполне заменить подкожными инъекциями.
Задачей исследования является определение той минимальной дозы препарата, которая даёт выраженный, фармакологический эффект —значительное слюнотечение, усиление перистальтики, потение и т. д. С этой целью в течение опыта'через каждые 2—3 минуты до появления слюнотечения вводят по 1 куб. см 1% раствора сернокислого пилокарпина или 0,5% эзерина. По наблюдениям, у ваготоников хорошая реакция получается при введении 0,02 пилокарпина, в то время как симпатикотоники требуют доз, в 3—5 раз больших.
Препаратами, тонизирующими симпатическую систему, являются адреналин и тиреоидин. В том же направлении действуют отчасти стрихнин и кофеин. Однако в последнее время адреналину приписывают амфотропное действие (на обе системы). В малых дозах он возбуждает парасимпатическую систему, в больших доказывает резкое действие на симпатическую.
После подкожного введения 5—10 куб. см раствора адреналина (1:1 000) у симпатикотоников наблюдают резкое учащение пульса (до 55 ударов в минуту), дрожь, повышение кровяного давления, дрожание конечностей, лимфоцитоз с резким увеличением тромбоцитов.
У животных с устойчивой симпатической системой реакция значительно слабее.
Опыт ведётся по той же схеме, как и опыт с пилокарпином. Препарат вводится подкожно (или интравенно)—1 куб. см (раствор 1 : 1 000) через каждые 2—3 минуты до заметного учащения пульса. Задачей исследования является, с одной стороны, определение эффективно действующей дозы, вызвавшей учащение пульса, с другой — учёт интенсивности реакции. В то время как у симпатикотоников минимальная доза (1—2 куб. см) даёт значительный эффект с учащением пульса до 50—55 ударов, у лошадей с устойчивой симпатической системой такой же силы реакцию можно вызвать дозами, только в 5 раз большими.
Методика рефлексов. Большим недостатком всех вообще фармакологических методов исследования вегетативной нервной системы является сложность методики, требующей введения препарата дробными дозами, а также продолжительность и интенсивность их действия, к тому же не всегда безопасного.
В этом отношении большие преимущества за методом рефлексов.
Рефлекс Даньини — Ашнера (Dagnini — Aschner). Слабое, постепенно усиливающееся сдавливание глазных яблок животного при помощи примитивного прибора или просто пальцами через 20—30 секунд обусловливает изменение частоты пульса. У лошади реакцию считают положительной при понижении числа сердечных сокращений на 3—7 по сравнению с установленной нормой. При симпатикотонии реакция отрицательная, иногда получают даже учащение пульса.
Раздражение с орбиты передаётся по верхней ветви п. trigeminus. Эффекторная часть рефлекса — п. vagus или п. sympathicus. У здоровых лошадей и ваготоников воспринимает раздражение п. .vagus, чем и объясняется замедление пульса; у симпатикотоников оно иногда распространяется на п. sympathicus, давая ускорение сердечных сокращений.
Результаты исследования поэтому далеко не всегда получаются достаточно определёнными.
Ушно-сердечный рефлекс Роже. Наложение закрутки на правое ухо лошади, в зависимости от колебаний вегетативного тонуса, даёт значительные изменения. Вызванное сдавливанием раздражение через аури-куло-темпоральную ветвь передаётся на п. facialis, который находится в связи с Пневмогастриком. При перевозбуждении парасимпатической системы получается замедление сердечных сокращений, при повышенном тонусе симпатической— учащение. По Евграфову, этот рефлекс оказывается полезным в диагностике колик, являющихся следствием невроза блуждающего или симпатического нерва.
Миотонический рефлекс Роже. При быстром сдавливании пальцами m. sternocephalicus получается резкое толчкообразное сокращение этой мышцы. Иногда рефлекс распространяется на грудинно-челюстную, трапециевидную и большую дорзальную мышцы, что приводит к киванию головой и вздрагиванию. По Евграфову, резкий миотонический рефлекс указывает на вагоспинальное раздражение, источником которого является сердце или органы брюшной полости — желудок, кишечник, печень, селезёнка.
Раздражение, направляющееся от сердца, даёт резкий рефлекс справа, при поражении пищеварительных органов он сильнее выражен с левой стороны.
Рефлекс Чермака. При одновременном сдавливании обоих блуждающих нервов в верхней трети шеи, несколько ниже углов нижней челюсти, наблюдают замедление сердечных сокращений. Так как при исследовании одновременно en. vagus подвергаются сдавливанию сонные артерии, рефлекс иногда выходит нечистым, давая, вместо замедления числа сердечных сокращений, некоторое ускорение их.
Рефлекс Шарабрина. Наложение закрутки на верхнюю губу лошади даёт у ваготоников замедление сердцебиения, выраженное в такой же степени, как при рефлексе Ашнера.
При исследовании вегетативной нервной системы следует, однако, помнить, что результаты получаются не всегда достаточно определённые. Это объясняется, с одной стороны, несовершенством самой методики исследования, которое затрагивает одновременно обе системы, с другой — непостоянством тонуса этого отдела нервного аппарата, легко изменяющегося под влиянием различных физиологических процессов. Кроме того, отношения тонуса одной системы к тонусу другой у одного и того же животного также могут меняться под влиянием физиологических и патологических процессов. Этим и объясняются те многочисленные противоречия, которые обнаруживают при повторных исследованиях одного и того же животного.