Похідні зародкових листків

В процесі диференціювання первинної ектодерми (епібласт) відбувається утворення шкірної ектодерми, нейроектодерми, слухових і кришталикових плакод, прехордальної пластинки, матеріалу первинної смужки і первинного зародкового вузлика, а також позазародкової ектодерми, з якої формується епітеліальне вистилання амніона.

З шкірної ектодерми утворюється епідерміс і його похідні, багатошаровий плоский епітелій рогівки і кон'юнктиви ока, органів ротової порожнини, анального відділу прямої кишки і піхви. З неї ж утворюється емаль і кутикула зубів. З матеріалу нейроектодерми, що розташована над хордою, утворюється нервова трубка і гангліозна пластинка (вони є джерелами розвитку органів нервової системи, аналізаторів і хромаффінної тканини мозкової речовини надниркових залоз залоз). Прехордальна пластинка дає початок хорді, а також, як вважають, багатошаровому епітелію переднього відділу травного тракту.

Вважають, що частина клітин епібласта бере участь в утворенні гіпобласта і йде на побудову ентодерми.

Первинна ентодерма (гіпобласт) є джерелом утворення кишкової (вторинної, зародкової) ентодерми і позазародкової ентодерми жовткового мішка і алантоїса. З кишкової ентодерми формуються епітеліальне вистилання шлунку, кишок і їх залоз, паренхіма печінки, підшлункової залози і епітелій, що вистилає їх протоки і жовчний міхур.

Мезодерма є джерелом мезенхіми. Вона підрозділяється на зародкову і позазародкову. У мезодермі розрізняють сегментовану і несегментовану частину. До сегментованої мезодерми відносяться соміти, у складі яких є тіло (дерматом, міотом і склеротом) і ніжки (нефрогонадотом). Несегментовану частину складають листки спланхнотома (вісцеральний і парієтальний) і каудальний відділ - нефрогенна тканина. З дерматомів утворюється сполучнотканинна частина шкіри (дерма). Міотоми є джерелами розвитку соматичної мускулатури. Склеротоми утворюють скелетні сполучні тканини (хрящову, кісткову, дентин і цемент). Нефрогонадотоми і нефрогенна тканина дають початок сечостатевій системі. З листків спланхнотомів утворюється мезотелій серозних оболонок, кіркова речовина надниркових залоз. Вісцеральний листок спланхнотома бере участь в утворенні серцевої м'язової тканини. Мезенхіма є джерелом розвитку всіх видів сполучної тканини органів і систем зародка і позазародкових утворень, гладенької м'язової тканини, судин, клітин крові і кровотворних органів, мікроглії.

Амніон

Позазародкові (тимчасові, або провізорні) органи - амніон, жовтковий мішок, алантоїс, пуповина, хоріон і плацента (у плазунів, птахів і яйцеродних ссавців є сероза, але відсутні хоріон і плацента) розвиваються і функціонують поза тілом зародка, забезпечуючи його ріст і розвиток. В процесі ембріогенеза і після його завершення відпадає необхідність в існуванні провізорних органів.

Амніон, або амніотична оболонка, забезпечує утворення водного середовища (амніотичної рідини), в якій відбувається розвиток зародка, здійснює экстраплацентарний гуморальний зв'язок між організмами матері і плоду. Еволюційно амніон виник в процесі виходу тварин на сушу. У ембріогенезі він з'являється в першу фазу гаструляції майже одночасно з жовтковим мішком у вигляді амніотичного міхура, що локалізується над ембріональним диском, у зв'язку з чим його дном є епібласт. Однією з своїх ділянок амніотичнийй міхур прикріпляється до мезодерми, що вистилає зсередини хоріальну оболонку. Тут формується так звана амніотична, або зародкова, ніжка, що в майбутньому перетворюється в пупковий канатик.

Стінка амніотичного міхура утворена двома шарами: позазародковою ектодермою і прилеглою до неї зовні позазародковою мезодермою, що є продовженням парієтального листка спланхнотома.

Позазародкова ектодерма є джерелом розвитку амніотичного одношарового епітелію, який виконує як секреторну (у області плацентомів), так і резорбційну (у решті зон амніона) функції. Позазародкова мезодерма дає початок мезенхімі, з якої розвивається позазародкова сполучна тканина стінки амніона, яка утворює 2 шари. Один з них, який безпосередньо прилягає до базальної мембрани амніотичного епітелію, представлений щільною волоконистою сполучною тканиною, а інший, зовнішній, - утворений рихлою слизовою сполучною тканиною (губчастий шар), що складається з невеликої кількості колагенових волокон і кислих глікозаміногліканів (ГАГ).

У міру ріст зародка амныотичний міхур швидко збільшується в розмірах і вже незабаром оточує все його тіло. Унаслідок секреторної діяльності амніотичного епітелію порожнина міхура заповнюється рідиною, внаслідок чого зародок опиняється повністю в ній зануреним. Між губчастим шаром амніона і сполучнотканинною основою хоріальної оболонки знаходиться амніо-хоріальний простір, який у міру збільшення розмірів амніотичного міхура зменшується до мінімуму і губчастий шар місцями з'єднується із стінкою хоріона. У області амніотичної ніжки він міцно з нею зростається, пупковий канатик, що внаслідок чого формується надалі з амніотичної ніжки, виявляється зовні покритим амніотичним епітелієм.

Основна функція амніона - вироблення навколоплідних вод, що є середовищем для розвитку зародка, яка захищає його від механічних пошкоджень. Крім того, амніон бере участь у видаленні продуктів метаболізму плоду, а також в підтримці необхідного складу і концентрації електролітів, кислотно-лужної рівноваги, забезпечуючи тим самим гомеостаз. Велика роль амніона і як бар'єру для шкідливих речовин.

Жовтковий мішок

Жовтковий мішок в еволюційному плані є стародавнішим, ніж амніон. У тварин з мезо - і полілецитальнимі типами яйцеклітин в ньому зосереджена достатня кількість живильних речовин (жовток), що забезпечують розвиток зародка. У плацентарних ссавців і людини трофічна роль жовткового мішка не велика. У його порожнині міститься лише невелика кількість білкових речовин.

Дахом жовткового мішка є гіпобласт ембріонального диска, стінка ж складається з позазародкової (жовткової) ентодерми і позазародкової мезодерми (вісцеральний листок спланхнотома). Позазародкова мезодерма є джерелом розвитку мезенхіми. Дуже скоро в мезенхімі стінки жовткового мішка з'являються кров'яні острівці і формуються перші кровоносні судини, що забезпечують перенесення кисню і живильних речовин. У кров'яних острівцях здійснюється первинне кровотворення. Після того, як функцію кровотворення у зародка приймає на себе печінка, жовтковий мішок піддається інволюції, але його залишки довгий час зберігаються у складі пуповини. Важливо підкреслити, що в стінці жовткового мішка первинно локалізуються гонобласти, які надалі за системою кровоносних судин мігрують в закладки гонад.

Алантоїс

Алантоїс утворюється з ентодерми каудального відділу жовткового мішка, яка у вигляді пальцевидного занурення у позазародкову вісцеральну мезодерму, що формує зародкову ніжку. Таким чином, його стінка складається з двох шарів: ентодермального епітелію і мезенхіми, що перетворюється у позазародкову сполучну тканину. У деяких видів ссавців (ВРХ, кінь) алантоїс розташовується між амніоном і хоріоном, досягає значних розмірів і придбаває роль однієї із зародкових оболонок. У ряду інших тварин і людини алантоїс слабо розвинений, проте його роль на ранніх етапах ембріогенеза істотна, оскільки сполучнотканинна основа алантоїса є провідником кровоносних судин майбутнього пупкового канатика. Крім того, алантоїс бере участь в газообміні і виділенні продуктів метаболізму зародка. У міру розвитку судинної і сечової систем плоду алантоїс піддається редукції, але його проксимальна частина виявляється у складі пуповини аж до народження.

Характерною особливістю алантоїса птахів є те, що він з одного боку своїм сполучнотканинним шаром зростається з сполучнотканинною основою серози, а з іншою - з похідними позазародкової мезодерми амніона і жовткового мішка. У місці їх зрощення формується густа мережа кровоносних судин, які забезпечують постачання організму, що розвивається, киснем.

Пуповина

Пуповина характерна для вищих ссавців. Вона утворюється з амніотичної (зародкової) ніжки. Основу пуповини складає дуже щільної консистенції слизова сполучна тканина, в якій колагенові волокна укладені в основну речовину, багату кислими ГАГ (хондроїтинсульфати, гіалуронова кислота) і глікопротєїнами. Зверху вона покрита амніотичним епітелієм. У складі пуповини зрілої плаценти визначаються дві артерії і вена, а також залишки алантоїса і жовткового мішка. По кровоносних судинах пуповини, які багато разів гілкуються в хоріоні, до плоду з материнського організму доставляються живильні речовини, пластичний матеріал, кисень і віддаляються продукти метаболізму.

Хоріон

Хоріон, або ворсинчаста оболонка, еволюційно з'являється у плацентарних ссавців. Джерелом його розвитку є трофобласт і позазародкова парієтальна мезодерма. Спочатку трофобласт утворений одним шаром клітин (бластомерів), зовні від яких на дуже ранніх етапах з'являється ще один неклітинний шар і, таким чином, трофобласт придбаває двошарову будову: внутрішній його шар клітинний - цитотрофобласт (ЦТ), а зовнішній - неклітинний - симпластотрофобласт, або синцитіотрофобласт (СТ). При цьому СТ походить з цитотрофобласта унаслідок незавершеного мітотичного поділу його клітин (ендомітоз). На поверхні СТ незабаром формуються невеликі вирости - первинні ворсинки, які виробляють ферменти, що володіють високою протеолітичною активністю. Завдяки цьому здійснюється руйнування материнських тканин і імплантація зародка в слизову оболонку матки (ендометрій), що властиве для людини і тварин з гемохоріальним типом плацент.

В процесі виселення з ембріонального диска позазародкова мезодерма перетворюється в мезенхіму, яка обростає двошаровий трофобласт зсередини і разом з ним формує хоріон (мал. 4).

Мал. 4. Будова стінки хоріона. 1 – кровоносні судини в хоріальній пластинці; 2 - ворсинка; 3 - трофобласт. Г.-э. (Препарат М. П.Барсукова).

Надалі відбуваються кількісні і якісні перетворення: первинні спочатку трофобластичні ворсинки перетворюються на вторинні унаслідок вростання в них мезенхіми, що дуже скоро диференціюється у позазародкову сполучну тканину. Кількість вторинних ворсинок швидко наростає, а в їх сполучнотканинній стромі починається васкулогенез і з цієї миті ворсинки називаються вже третинними. У СТ, що покриває ворсинки зовні, посилюється синтез протеолітичних ферментів, що активно впливають на структурні компоненти слизової оболонки матки, - починається плацентогенез.