Производные зародышевых листков

В процессе дифференцировки первичной эктодермы (эпибласт) происходит образование кожной эктодермы, нейроэктодермы, слуховых и хрусталиковых плакод, прехордальной пластинки, материала первичной полоски и первичного зародышевого узелка, а также внезародышевой эктодермы, из которой формируется эпителиальная выстилка амниона.

Из кожной эктодермы образуется эпидермис и его производные, многослойный плоский эпителий роговицы и конъюнктивы глаза, органов ротовой полости, анального отдела прямой кишки и влагалища. Из нее же образуется эмаль и кутикула зубов. Из материала нейроэктодермы, расположенной над хордой, образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка (они являются источниками развития органов нервной системы, анализаторов и хромаффинной ткани мозгового вещества надпочечниковых желез). Прехордальная пластинка дает начало хорде, а также, как полагают, многослойному эпителию переднего отдела пищеварительного тракта.

Считают, что часть клеток эпибласта участвует в образовании гипобласта и идет на построение энтодермы.

Первичная энтодерма (гипобласт) является источником образования кишечной (вторичной, зародышевой) энтодермы и внезародышевой энтодермы желточного мешка и аллантоиса. Из кишечной энтодермы формируются эпителиальная выстилка желудка, кишок и их желез, паренхима печени, поджелудочной железы и эпителий, выстилающий их протоки и желчный пузырь.

Мезодерма является источником мезенхимы. Она подразделяется на зародышевую и внезародышевую. В мезодерме различают сегментированную и несегментированную часть. К сегментированной мезодерме относятся сомиты, в составе которых есть тело (дерматом, миотом и склеротом) и ножки (нефрогонадотом). Несегментированную часть составляют листки спланхнотома (висцеральный и париетальный) и каудальный отдел - нефрогенная ткань. Из дерматомов образуется соединительнотканная часть кожи (дерма). Миотомы являются источниками развития соматической мускулатуры. Склеротомы образуют скелетные соединительные ткани (хрящевую, костную, дентин и цемент). Нефрогонадотомы и нефрогенная ткань дают начало мочеполовой системе. Из листков спланхнотомов образуется мезотелий серозных оболочек, корковое вещество надпочечников. Висцеральный листок спланхнотома участвует в образовании сердечной мышечной ткани. Мезенхима является источником развития всех видов соединительной ткани органов и систем зародыша и внезародышевых образований, гладкой мышечной ткани, сосудов, клеток крови и кроветворных органов, микроглии.

Амнион

Внезародышевые (временные, или провизорные) органы - амнион, желточный мешок, аллантоис, пуповина, хорион и плацента (у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих есть сероза, но отсутствуют хорион и плацента) развиваются и функционируют вне тела зародыша, обеспечивая его рост и развитие. В процессе эмбриогенеза и после его завершения отпадает необходимость в существовании провизорных органов.

Амнион, или амниотическая оболочка, обеспечивает образование водной среды (амниотической жидкости), в которой происходит развитие зародыша, осуществляет экстраплацентарную гуморальную связь между организмами матери и плода. Эволюционно амнион возник в процессе выхода животных на сушу. В эмбриогенезе он появляется в первую фазу гаструляции почти одновременно с желточным мешком в виде амниотического пузыря, локализующегося над эмбриональным диском, в связи с чем его дном является эпибласт. Одним из своих участков амниотический пузырь прикрепляется к мезодерме, выстилающей изнутри хориальную оболочку. Здесь формируется так называемая амниотическая, или зародышевая, ножка, которая в будущем превращается в пупочный канатик.

Стенка амниотического пузыря образована двумя слоями: внезародышевой эктодермой и прилегающей к ней снаружи внезародышевой мезодермой, являющейся продолжением париетального листка спланхнотома.

Внезародышевая эктодерма является источником развития амниотического однослойного эпителия, который выполняет как секреторную (в области плацентомов), так и резорбционную (в остальных зонах амниона) функции. Внезародышевая мезодерма дает начало мезенхиме, из которой развивается внезародышевая соединительная ткань стенки амниона, которая образует 2 слоя. Один из них, непосредственно прилегающий к базальной мембране амниотического эпителия, представлен плотной волокнистой соединительной тканью, а другой, наружный, - образован рыхлой слизистой соединительной тканью (губчатый слой), состоящей из небольшого количества коллагеновых волокон и кислых гликозаминогликанов (ГАГ).

По мере роста зародыша амниотический пузырь быстро увеличивается в размерах и уже вскоре окружает все его тело. Вследствие секреторной деятельности амниотического эпителия полость пузыря заполняется жидкостью, вследствие чего зародыш оказывается полностью в ней погруженным. Между губчатым слоем амниона и соединительнотканной основой хориальной оболочки находится амнио-хориальное пространство, которое по мере увеличения размеров амниотического пузыря уменьшается до минимума и губчатый слой местами соединяется со стенкой хориона. В области амниотической ножки он прочно с ней срастается, пупочный канатик, вследствие чего формирующийся в дальнейшем из амниотической ножки, оказывается снаружи покрытым амниотическим эпителием.

Основная функция амниона - выработка околоплодных вод, являющихся средой для развития зародыша, которая защищает его от механических повреждений. Кроме того, амнион участвует в удалении продуктов метаболизма плода, а также в поддержании необходимого состава и концентрации электролитов, кислотно-щелочного равновесия, обеспечивая тем самым гомеостаз. Велика роль амниона и как барьера для вредных веществ.

Желточный мешок

Желточный мешок в эволюционном плане является более древним, чем амнион. У животных с мезо- и полилецитальными типами яйцеклеток в нем сосредоточено достаточное количество питательных веществ (желток), обеспечивающих развитие зародыша. У плацентарных млекопитающих и человека трофическая роль желточного мешка не велика. В его полости содержится лишь небольшое количество белковых веществ.

Крышей желточного мешка является гипобласт эмбрионального диска, стенка же состоит из внезародышевой (желточной) энтодермы и внезародышевой мезодермы (висцеральный листок спланхнотома). Внезародышевая мезодерма является источником развития мезенхимы. Очень скоро в мезенхиме стенки желточного мешка появляются кровяные островки и формируются первые кровеносные сосуды, обеспечивающие перенос кислорода и питательных веществ. В кровяных островках осуществляется первичное кроветворение. После того, как функцию кроветворения у зародыша принимает на себя печень, желточный мешок подвергается инволюции, но его остатки долгое время сохраняются в составе пуповины. Важно подчеркнуть, что в стенке желточного мешка первично локализуются гонобласты, которые в дальнейшем по системе кровеносных сосудов мигрируют в закладки гонад.

Алантоис

Аллантоис образуется из энтодермы каудального отдела желточного мешка, которая в виде пальцевидного погружения во внезародышевую висцеральную мезодерму, формирующую зародышевую ножку. Таким образом, его стенка состоит из двух слоев: энтодермального эпителия и мезенхимы, которая превращается во внезародышевую соединительную ткань. У некоторых видов млекопитающих (КРС, лошадь) аллантоис располагается между амнионом и хорионом, достигает значительных размеров и приобретает роль одной из зародышевых оболочек. У ряда других животных и человека аллантоис слабо развит, однако его роль на ранних этапах эмбриогенеза существенна, так как соединительнотканная основа аллантоиса является проводником кровеносных сосудов будущего пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в газообмене и выделении продуктов метаболизма зародыша. По мере развития сосудистой и мочевой систем плода аллантоис подвергается редукции, но его проксимальная часть оказывается в составе пуповины вплоть до рождения.

Характерной особенностью аллантоиса птиц является то, что он с одной стороны своим соединительнотканным слоем срастается с соединительнотканным основанием серозы, а с другой - с производными внезародышевой мезодермы амниона и желточного мешка. В месте их срастания формируется густая сеть кровеносных сосудов, которые обеспечивают снабжение развивающегося организма кислородом.

Пуповина

Пуповина характерна для высших млекопитающих. Она образуется из амниотической (зародышевой) ножки. Основу пуповины составляет очень плотной консистенции слизистая соединительная ткань, в которой коллагеновые волокна заключены в основное вещество, богатое кислыми ГАГ (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота) и гликопротеинами. Сверху она покрыта амниотическим эпителием. В составе пуповины зрелой плаценты определяются две артерии и вена, а также остатки аллантоиса и желточного мешка. По кровеносным сосудам пуповины, которые многократно ветвятся в хорионе, к плоду из материнского организма доставляются питательные вещества, пластический материал, кислород и удаляются продукты метаболизма.

Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, эволюционно появляется у плацентарных млекопитающих. Источником его развития является трофобласт и внезародышевая париетальная мезодерма. Сначала трофобласт образован одним слоем клеток (бластомеров), снаружи от которых на очень ранних этапах появляется еще один неклеточный слой и, таким образом, трофобласт приобретает двухслойное строение: внутренний его слой клеточный - цитотрофобласт (ЦТ), а внешний - неклеточный - симпластотрофобласт, или синцитиотрофобласт (СТ). При этом СТ происходит из цитотрофобласта вследствие незавершенного митотического деления его клеток (эндомитоз). На поверхности СТ вскоре формируются небольшие выросты - первичные ворсинки, которые вырабатывают ферменты, обладающие высокой протеолитической активностью. Благодаря этому осуществляется разрушение материнских тканей и имплантация зародыша в слизистую оболочку матки (эндометрий), что свойственно для человека и животных с гемохориальным типом плацент.

В процессе выселения из эмбрионального диска внезародышевая мезодерма превращается в мезенхиму, которая обрастает двухслойным трофобластом изнутри и вместе с ним формирует хорион (рис. 4).

Рис. 4. Строение стенки хориона. 1 - кровеносные сосуды в хориальной пластинке; 2 - ворсинка; 3 - трофобласт. Г.-э. (Препарат М. П. Барсукова).

В дальнейшем происходят количественные и качественные преобразования: первичные первоначально трофобластические ворсинки превращаются во вторичные вследствие врастания в них мезенхимы, которая очень скоро дифференцируется во внезародышевую соединительную ткань. Количество вторичных ворсинок быстро нарастает, а в их соединительнотканной строме начинается васкулогенез и с этого момента ворсинки называются уже третичными. В СТ, покрывающей ворсинки снаружи, усиливается синтез протеолитических ферментов, активно воздействующих на структурные компоненты слизистой оболочки матки, - начинается плацентогенез.