Статеві клітини

Статеві клітини самок

Яйцеклітини, або овоцити (оvum - яйце, лат.), також, як і спермії, містять в ядрі гаплоїдний набір хромосом, одна з яких статева (X - хромосома). Від сперміїв яйцеклітини відрізняється цілим рядом ознак. Яйцеклітини деяких видів тварин в десятки, а у птахів - в десятки тисяч раз крупніше за спермії. Вони мають кулясту форму, містять велику кількість живильних речовин (жовтка) в цитоплазмі. У них істотно інше ядерно-цитоплазменне співвідношення, відсутні центросома і апарат руху.

Будова. Яйцеклітина оточена оболонками, серед яких розрізняють первинні, вторинні і третинні. Первинною оболонкою є плазмолема. Вторинні оболонки утворюються в результаті секреторної діяльності фолікулярних клітин (zona pellucida і corona radiatа - у вищих ссавців), а третинні - в результаті секреції клітин слизової оболонки яйцепровода або шкірних залоз (у птахів і плазунів).

Вторинні оболонки яйцеклітини ссавців - zona pellucida (Zp), або блискуча зона, і corona radiatа - променистий вінець - виконують захисну і трофічну функції. Крім цього, Zp перешкоджає поліспермії. Вона складається з глікозаміногліканів (хондроїтинсіркової, гіалуронової і сиалової кислот) і глікопротеїнів. При цьому глікопротеїни в ній представлені трьома фракціями - Zp1, Zp2 і Zp3. Фракції Zp2 і Zp3 представляють фібрілярні структури завдовжки до 2-3 мкм, сполучені між собою фракцією Zp1. Фракція Zp2 бере участь в запобіганні поліспермному заплідненню. До складу фракції Zp3 входять амінокислотні залишки, з якими пов'язані олігосахарідні гілки, що містять NAГ-рецептори (N-ацетилглюкозамін). У момент запліднення вони зв'язуються з рецепторами плазмолеми спермію (глікозілтрансферазами).

Corona radiatа (променистий вінець) утворена фолікулярними клітинами Граафова пухирьця. Відростки цих клітин, проникаючи через Zp, досягають плазмолеми яйцеклітини, з боку якої в Zp вдаються мікроворсинки і розташовуються між відростками фолікулярних клітин, що збільшує контактну зону з ними і забезпечує оптимальні уязика трофіки.

До третинних оболонок яйцеклітин птахів відносяться білок, подськорлуповая оболонка і шкаралупа.

Залежно від кількості жовтка (lecithos) в цитоплазмі яйцеклітин різних видів тварин їх підрозділяють на наступні типи: безжовткові (алецитальні), маложовткові (оліголецитальні), середньожовткові (мезолецитальні) і багатожовткові (полілецитальні). По характеру поділу жовтка в цитоплазмі яйцеклітин вони діляться на:

• центролецитальні, коли жовток займає центральну частину цитоплазми;

• ізолецитальні (первинні - у безчерепних і вторинні - у плацентарних ссавців), в яких він поділений відносно рівномірно. До цієї групи відносяться оліголецитальні яйцеклітини;

• телолецитальні, якщо жовток концентрується поблизу вегетативного полюса. До цієї групи входять мезолецитальні і полілецитальні яйцеклітини.

У різних типах яйцеклітин ядро може знаходитися в центрі або розташовується різною мірою ексцентрично, причому ступінь його зсуву залежить від кількості жовтка в цитоплазмі. Цим же визначається полярність яйцеклітин. Той полюс, в якому зосереджена основна маса жовтка, називається вегетативним, а протилежний, в якому знаходиться ядро, - анімальним. Мітохондрії локалізуються переважно біля вегетативного полюса, де міститься також ЕПС. Особливістю мітохондрій є слабкий розвиток у них кріст, зате досить добре розвинений комплекс Гольджі, містяться вільні і пов'язані з мембранами ЕПС рибосоми, а також вторинні лізосоми у вигляді мультивезікулярних тілець.

З включень в цитоплазмі яйцеклітин представлені глікоген, ліпіди, жовточні і кортикальні гранули. Крім того, є різні білки (гістони, тубуліни, актин), РНК - і ДНК-полімерази. Жовточні гранули містять білки, в синтезі яких бере участь ЕПС. Кожна жовточна гранула складається з центрально розташованої щільної частини, утвореної фосфовітіном (фосфопротєїном), і більш рихлої периферичної, що складається з ліповітеліна (ліпопротєїна). Обидва ці білки розщеплюються під впливом лізосомального ферменту катепсина і використовуються як трофічний матеріал.

Під плазмолемою яйцеклітини знаходиться кортикальний шар, в якому розташовуються кортикальні гранули. У їх утворенні бере участь комплекс Гольджі. До складу кортикальних гранул входять глікозаміноглікани, протеолітичні ферменти та ін. У вищих ссавців при активації яйцеклітини в процесі запліднення вміст цих гранул виділяється шляхом екзоцитоза в перивітеліновий простір, розташований між плазматичною мембраною і блискучою зоною (zona pellucida), унаслідок чого відбувається аглютинація сперміїв і тим самим блокується поліспермія (кортикальна реакція).

Яйцеклітини різних видів тварин значно варіюють за своїми розмірами (від 100 мкм - у вищих ссавців, до декількох см - у птахів і рептилій).

Таким чином, до морфологічних особливостей яйцеклітин слід віднести: наявність жовтка (запасного живильного матеріалу), специфічних кортикальних гранул, полярності, генетичної однорідності, вторинних і третинних оболонок, а також відсутність апарату, що забезпечує пересування.