Органы мочеполового аппарата

В настоящее время сведений в научной литературе о морфофункциональных особенностях органов аппарата мочевыделения и размножения у новорожденных животных много.

Органы мочевыделения Новорожденных, как и у взрослых, состоят из почек (мочеобразующие органы), мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательный канал (мочевыводящие органы).

Анализ литературы показывает, что больше всего морфология почек исследована у взрослых животных. Известно, что почки – парные паренхиматозные органы и у новорожденных животных также выводят из организма избытки воды и продукты обмена веществ, особенно белкового. Извне почки покрыты фиброзной оболочкой, а с вентральной поверхности – еще и брюшиной. На разрезе почек четко выделяется корковая и мозговая зоны, на границе которых проходят крупные кровеносные сосуды. Корковая зона коричнево-красного цвета расположена по периферии почки, заходя несколько в мозговую и, таким образом, разделяя ее на пирамидки. В каждой пирамидке выделяется выпуклая основа, которая направлена в сторону корковой зоны, и верхушка, в виде сосочка, который выпирает в синус. Почечная долька– это мозговая пирамида с участком, который покрывает ее корковую зону. Количество пирамид значительно колеблется (от 4 до 20) по данным разных авторов. Выделяются сложные пирамидки (содержатся по 2-3 соска) и простые (1 сосочек).

Верхушка пирамидки имеет вид усеченного конуса и напоминает сосочек. На нем выделяется решетчатая плоскость с 10-12 мелкими отверстиями, которыми открываются мочевые трубочки. Из них моча поступает в чашечки. Большие чаши образуют почечную лоханку.

Структурно функциональной единицей почки является нефрон [41, 211]. Согласно современной квалификации в нем выделяют следующие образования: 1. Мальпиговое тельце, которое состоит из артериального сосудистого клубочка и окружающей его капсулы, которая имеет париетальные и висцеральные листки; 2. Проксимальная часть нефрона, которая включает в себя извилистые и прямые канальцы; 3. Тонкая часть нефрона, которая образована восходящей и нисходящей частицами петли; 4. Дистальна часть нефрона, которая состоит из мочевых канальцев, их количество в почке около 1млн. Общая поверхность мочевых канальцев достигает 10-15мб [18].

Для почек новорожденных животных характерно частичное (дольчатое) строение и округлая форма. Почки у новорожденных животных анатомически сформированы, имеют видовые и возрастные особенности. Почки, особенно у новорожденных телят, имеют нежную, фиброзную оболочку сверху к которой прилегает жировая капсула (бурый жир), которая полностью наполняет вентральную поверхность поясничного участка. Отсутствие жировой капсулы или ее прозрачное состояние свидетельствует о нарушении развития организма в пренатальном онтогенезе. У новорожденных телят абсолютная масса почек составляет 90-130 г (0,4% от массы тела). Они содержатся приблизительно на одном уровне от 12-13 грудных до 3 поясничного позвонков. По исследованиям Б. В. Криштофоровой [155], абсолютная масса правой почки у суточных телят составляет 83,49-150,0 г, а левой – 117,17-0142,00 г.

Доли почек имеют неодинаковый размер и глубокими бороздами отделяются одна от другой. На правой почке их количество достигает 26-30, а на левой 28-29. Корковая зона гораздо меньше мозговой. Корковая зона достигает 19,33% общей высоты почечной доли, тогда как мозговая – 80,87%. Размер почечных клубочков небольшой, что свидетельствует о высокой фильтрационной поверхности [35, 273]. В условиях гиподинамии размер почечного тельца зависит от величины капсулы, которая больше чем артериальный клубочек, имеющий меньшую фильтрационную поверхность, и свидетельствует о застое первичной мочи.

У суточных поросят абсолютная масса левой почки больше правой, а их соотношение достигает 1,15:1, то есть левая почка тоже на 13,5% больше правой [23].

Наибольшая абсолютная масса почек у новорожденных поросят достигает 16,7 г, а наименьшая – 11,8 г, что зависит от их пренатального развития [23].

А. В. Берзина [23] в своих исследованиях показывает прямую зависимость абсолютной массы почек от организменного статуса новорожденных поросят (табл. 128).

Таблица 128

Зависимость абсолютной массы почек от организменного статуса суточных поросят (А. В. Берзина, 2004)

Живая масса, г	Высота в Холке, мм	Обхват груди под лопатками, мм	Длина туловища, м	Длина головы Мм	Длина Хвоста Мм	Масса почек
Абсолютная, г	Относительная %
1480 ± 28,98	197± 4,74	236 ± 3,50	266 ± 7,04	108,4± 2,61	87 ± 3,36	14,1 ± 0,79	0,98± 0,054
V=7,11	5,38	3,34	5,12	5,40	8,63	12,36	12,81
1227,5± 36,82*	194,35± 1,49	227,75 ± 4,73*	256,15± 3,01*	103,75 ±2,83	90 ± 1,08	14,72± 1,51*	1,19 ± 0,11
V=6,0	1,53	4,15	2,34	5,47	2,40	20,55	14,18
935± 45,73**	178,75 ±8,66	196,5± 8,42	228 ± 9,89	102,5 ±5,96	7,75± 3,57	10,52± 0,91	1,11± 0,047
V=5,97	9,69	8,57	8,68	11,63	9,21	17,33	8,53

*Р < 0,05; ** P< 0,01; ***P < 0,001

Следовательно, масса почек суточных поросят имеет значительные колебания, на что указывает коэффициент вариабельности и зависимость от их пренатального развития.

Характерно, что у суточных поросят также оказывается взаимосвязь между линейными параметрами почек и их чашечно-лоханочным аппаратом (табл. 129, 130).

Таблица 129. Отношение линейных параметров почек и их чашечно-лоханочного аппарата (А. В. Берзина, 2004)

Правая почка, см	Левая почка, см
Толщина	Ширина	Длина	Толшина	Ширина	Длина
1,28	1,72	3,90	1,36	1,80	4,02
Отношение 1:1,34:3,04	Отношение 1:1,32:2,95
1,40	1,77	4,05	1,32	1,75	4,10
Отношение 1:1,55:3,55	Отношение 1:1,32:3,10
1,02	1,17	3,10	1,12	1,05	3,35
Отношение 1:1,15:3,03	Отношение 1:0,93:2,99

Таблица 130

Чашечно-лоханочный комплекс, см (А. В. Берзина, 2004)

Правая почка	Левая почка
Длина	Ширина	Длина	Ширина
1,10	2,78	1,10	2,86
Отношение 1:1,25	Отношение 1:2,60
0,97	2,95	1,02	3,07
Отношение 1:3,04	Отношение 1:3,00
0,85	2,27	0,95	2,37
Отношение 1:2,70	Отношение 1:2,60

Количество сосочков в почке суточных поросят колеблется от 5 до 11. Количество сложных достигает 3 (один из которых содержится у ворот почки) в 7,7% суточных поросят. По 2 сложных соска отмечается у 62,9% новорожденных поросят. Следует отметить, что в правой почке на 23,0% больше сосочков сравнительно с левой.

На гистологических срезах почек суточных поросят обнаружено, что корковая зона больше развита (60:74%) чем мозговая (53:98%).

Соотношение корковой и мозговой зон в правой почке составляет 1:1,55, а в левой 1:1,47. У пренатальных недоразвитых животных соотношение зон почек сужается (1:1,29 и 1:1, 46 соответственно).

Решетчатое поле (сосковые протоки, которые открываются на вершине сосочка) занимает относительную площадь в правой почке 51,95±3,13%, а в левой – 49,07±3,24%. Следует отметить, что все эти показатели имеют значительные колебания, вызванные разным статусом организма животных, связанным с пренатальным развитием.

Характерно, что относительная площадь чашечно-лоханочного комплекса в правой почке достигает 27,3±1,35%, а левой 29,32±2,88% их мозговой зоны. Количество почечных клубочков на срезах в поле зрения микроскопа также неодинаково (табл. 131).

Таблица 131.

Динамика количества и относительная площадь клубочков в почках

Суточных поросят (А. В. Берзина, 2004)

Количество почечных клубочков, шт	Относительная площадь почечных клубочков %
Правая	Левая	Правая	Левая
45,81±1,17	48,34±1,21	7,4±0,58	7,01±0,34
V=7,19	5,85	17,35	11,04
47,91±0,79	46,54±0,62	6,79±0,20	6,72±0,34
V=4,09	2,69	5,95	1,03
44,17±0,58	43,20±0,43	6,78±0,21	6,69±0,39
V=9,58	2,09	2,01	6,35

С уменьшением живой массы суточных поросят снижается количество почечных клубочков, а также их относительная площадь, в то же время снижается показатель их вариабельности. У суточных поросят почечные тельца непосредственно содержатся возле капсулы почки. При этом наиболее недоразвиты внешние нефроны.

Сосудистые клубочки, которые содержатся в нефрогенной зоне, имеют неправильную форму. В пробковой зоне часто находятся запустевшие клубочки с признаками деструкции. Это наиболее характерно для суточных поросят с пренатальным недоразвитием.

Около 1/3 почечных телец составляют такие, в которых эпителиальные клетки висцерального листка капсулы недостаточно дифференцированы, а сосуды их запустевшие.

Следует отметить, что паренхиматозные структуры почек суточных поросят имеют незавершенное строение, которое больше проявляется у животных с признаками пренатальной недоразвитости.

Объем почечных клубочков и капсулы также зависит от статуса организма новорожденных поросят (табл. 132). У поросят с живой массой больше 1,5 кг объема почечных телец колеблется в пределах 15,5-18,5 тыс. мкм, при значительных колебаниях (V=8,75%-17,002%). У пренатальных недоразвитых поросят объем почечных клубочков значительно уменьшается (до 14 тыс. мкм), что свидетельствует о пониженной фильтрационной способности почек.

Из ворот почек выходит почечная вена и мочеточник, а входит почечная артерия.

Таблица 132.

Объем почечных клубочков и капсул и их соотношения в почках суточных поросят (А. В.Берзина,2004)

Кортикальные почечные тельца	Юстамедулярные почечные тельца
Объем телец, мкм	Объем капсулы, мкм	Объем телец, мкм	Объем капсулы, мкм
Правая	Левая	Правая	Левая	Правая	Левая	Правая	Левая
154689,17 ±6053,52	179071 ±16235,32	275661,22 ±1558,20	288420,12 ±23112,68	369816,24 ±19894,93	334995,00 ±14017,19	526867,68 ±37254,86	554358,20 ±42219,00
V=8,75	17,02	12,64	17,90	20,70	16,70	12,02	17,00
153331,25 ±12739,84	178299,34 ±31834,45	274773,77 ±32028	268657,77 ±35277,58	316243,12 ±9993,31	280716,32 ±22235,91	464599,87 ±38331,55	465765,42 ±21812,66
V=16,60	35,70	23,31	26,26	6,32	15,80	16,50	9,36
122961,49 ±6549,10	138411,59 ±8748,93	250486,22 ±181017,70	270703,62 ±12429,83	29800,82 ±6018,72	306346,52 ±6882,04	4314056,00 ±33204,25	4448827,27 ±42508,28
V=10,65	12,64	12,41	9,18	4,13	5,08	15,35	19,00

Мочеточники имеют вид тонких трубочек, которые следуют в составе брюшины и входят в мочевой пузырь дорсально возле его шейки. Стенка мочеточников образована тремя оболочками. Слизистая оболочка покрыта переходным многослойным эпителием. Мышечный слой образован из неисчерченой мышечной ткани, а внешняя – из брюшины.

Мочевой пузырь у всех новорожденных имеет форму вытянутого перепончатого грушеобразного органа, который располагается от лонных костей до пупочного кольца. У телят в нем содержится около 60-115 мл мочи. Моча выделяется через 40 минут после рождения животного. Сначала она имеет кислую рН, у 10-суточных – нейтральную, а у телят старшего возраста – щелочную. Плотность мочи новорожденных телят составляет 1,00-1,02 г/см3, а кислотность – 18,8  Мекв/л, тогда как у 10 суточных – 25,7 Мекв/л.

Количество мочи, которое выделяет за сутки новорожденный теленок составляет 3,5-5,0  литров, плотность 1,011-1,014, а щелочность рH – 5,8-6,2 [28].

При заболевании диспепсией и бронхопневмонией в моче увеличивается количество кислых валентностей. Ее кислотность растет до 49,8-25,6 Мекв/л, рН приближена к кислой (3,7-5,7). Почечный эпителий пропускает пигменты крови, Уробилин. На интенсивность функции органов аппарата мочевыделения указывает интенсивный обмен воды и макроэлементов в первое время жизни (табл. 133). У суточных телят за первое время жизни усваивается 10% воды, 24,2% натрия, 69,3% калия, 98,0% кальция. У 2-5-суточных телят значительно снижается уровень усвоения воды (0,3%), калия (23,9%). Однако усвоение кальция находится на достаточно высоком уровне (80,2%).

Таблица 133

Баланс воды (мл) и макроэлементов (Мекв) у телят новорожденного периода ( В. В. Митюшин, 1987)

Показатели	Принято	Выделено	% усвоенного
С калом	С мочой	Испарение легкими и кожей
За первое время жизни
Вода	4119	-	2262	1473	10,0
Натрий	123,8	-	93,8	–	24,2
Калий	181,5	-	55,8	–	69,3
Кальций	380,7	-	8,2	–	98,0
Магний	79,7	-	18,4	–	76,9
Хлор	167,6	-	91,0	–	45,7
Фосфор	312,8	-	23,7	–	92,4
В 2-5 времен жизни
Вода	5027	169	3508	1335	0,3
Натрий	122,6	14,8	58,2	–	40,4
Калий	216,8	4,0	161,0	–	23,9
Кальций	337,7	38,4	19,0	–	80,2
Магний	63,4	2,7	20,8	–	62,9
Хлор	142,5	2,2	117,6	–	15,9
Фосфор	314,7	70,8	101,2	–	45,4
За 6-10 суток жизни
Вода	5350	90	4171	1146	–
Натрий	111,5	5,1	6,2	–	39,3
Калий	222,4	4,0	178,5	–	17,9
Кальций	351,2	13,4	7,4	–	94,0
Магний	64,3	7,6	19,4	–	61,5
Хлор	115,7	0,1	109,6	–	5,2
Фосфор	308,9	99,5	101,4	–	36,4

С возрастом у телят (в 6-10-суточных) усвоение кальция возрастает до 94,0% на фоне понижения усвоения других макроэлементов. Особенно снижается усвоение хлора (до 5,2%) и фосфора (до 36,4%).

Большинство макроэлементов у телят неонатального периода выделяются с мочой. У 2-10-суточных телят макроэлементы выделяются из организма также с фекалиями.

Из мочевого пузыря выходит моча, которая у самок проходит по мочеиспускательному каналу под влагалищем и открывается на его границе с мочеполовым синусом. У новорожденных телочек около отверстия мочи на вентральной стенке влагалища выделяется дивертикул длиной 5,75 см и шириной 3,75 мм

У самцов мочеиспускательный канал очень коротнкий соединяется с семяизвергающим протоком и продолжается как мочеполовой канал, который переходит на penis и открывается на головке полового членамочеполовым отростком.

Следовательно, у новорожденных животных органы аппарата мочевыделения анатомически сформированы. Однако незавершенность строения прежде всего проявляется в почках, для которых характерна хорошо выраженая дольчатость. Мочевой пузырь у всех новорожденных млекопитающих содержит определенное количество мочи и аналогичную топографию.

Половой аппарат Новорожденных животных также анатомически сформирован, но в наименьшей мере способен выполнять функцию. Его абсолютная масса у телочек достигает 239,00–251,30 г. У новорожденных телочек яичники размещены несколько каудально от почек на уровне маклаков. Размеры их очень малы, поверхность гладкая и блестящая. Они уже способны выделять гормоны, что подтверждается определенной концентрацией гонадотропных гормонов в крови.

Яичники новорожденных телочек (левый 0,35±0,13 г и правый 0,36±0,16 г, относительно к массе тела соответственно 0,00093 и 0,00095%) покрыты однослойным зачаточным эпителием. В их паренхиме уже определяется корковая и мозговая зоны, которые занимают 1/3 части яичника. Популяция половых клеток образована овоцитами I порядка, которые есть в профазе мейоза, и заключены в фолликулы. Примордиальные фолликулы находятся на стадии роста, а также большие (до 6 мм) костевидные образования, нередко с гемофилическим содержанием.

У бычков семенники находятся в семенниковом мешке, незначительных размеров. У жеребят (самцов) семенники некоторое время после рождения находятся еще в брюшной полости.

Следовательно, в пренатальном периоде онтогенеза завершается размножение оогоний и процесс образования фолликулов, достигающих антральных стадий развития и начинается формирование эндокриноцитов.

В крови новорожденных телят содержится определенное количество гонадотропных гормонов (табл. 134). Динамика гонадотропных гормонов в крови новорожденных показывает общебилолгическую закономерность их уменьшения. Особенно резкое уменьшение гормонов проходит у телят на 1-2 сутки жизни.

При развитии яйцеводов новорожденных телочек отмечается некоторая асимметричность: левая составляет 0,28±0,02 г, а правая – 0,25±0,03 г; длина (соответственно) 7,87±0,46 см и 7,89±0,03 см. Стенка яйцеводов образована тремя оболочками. Слизистая оболочка (внутренняя) формирует многочисленные складки двух типов: короткие (до100 мкм) и длинные (до 500 мкм), что деревовидно разветвляются в соотношении 3:1. Однослойный призматический эпителий слизистой оболочки включает три типа клеток: реснитчатые (74%), безресничатые (18%) и базальные (8%). Строма яйцеводов образована рыхлой волокнистой соединительной тканью со слабо развитым микроциркуляторным руслом. Железы в толще слизистой оболочки яйцеводов отсутствуют. Мышечная оболочка имеет неравномерную толщину и сформирована преимущественно круговыми слоями неисчерченой мышечной ткани. Внешний слой – брюшина, которая переходит в брыжейку, является частью широкой маточной связки, содержит многочисленные кровеносные сосуды и нервы.

Матка новорожденных телочек двурогого типа. Ее абсолютная масса составляет 10,37±1,99 г, а относительная – 0,028%. В стенке рога матки уже четко выделяются три оболочки. Эндометрий (слизистая оболочка) достигает толщины 360,00±14,70 мкм, покрытая призматическим эпителием. В карункулах выделяются сосуды микроциркуляторного русла. В толще слизистой оболочки содержатся отдельные центры желез, которые начинают развиваться. Толщина миометрия (мышечного слоя) колеблется от 207,00 до 501,30 мкм. Он образован двумя слоями (круговым и продольным) неисчерченая мышечной ткани. Между слоями содержатся кровеносные сосуды. Периметрий (серозная оболочка) очень тонкий (78,00±6,20 мкм) с двух сторон переходит в широкую маточную связку.

Таблица 134.

Динамика концентрации гонадотропных гормонов в крови новорожденных телят черно-рябой породы с возрастом (нг/мл)

(П. С. Сохацкий, 1998)

Возраст, год	Бычки (n=5)	Телочки (n=6)
M±m	Min	Max	M±m	Min	Max
Лютеонизирующий гормон
0	136,7±28,56	60,4	220	185,9±34,15	78,4	285,2
8	122,9±25,0	60,0	201,2	160,9±31,22	78,6	270,3
16	109,6±20,21	60,1	170,8	117,4±11,49	62,4	141,4
24	89,4±12,02	60,0	120,4	99,2±7,94	64,3	119,8
48	70,1±8,78	48,0	93,7	81,8±5,94	61,7	104,1
72	60,7±5,50	49,2	79,4	72,5±3,91	58,6	83,7
96	51,0±3,10	44,8	62,8	64,0±4,92	40,2	72,4
120	46,4±3,78	36,0	54,0	55,8±4,34	39,2	62,8
Фоликулостимулиующий гормон
0	140,5±22,94	84,0	194,4	163,5±19,91	95,1	206,6
8	114,0±16,93	72,4	162,7	142,9±17,57	76,0	170,2
16	100,3±13,37	69,4	138,4	121,8±11,53	67,8	114,6
24	83,6±8,10	62,7	104,6	99,0±7,03	67,5	120,0
48	73,2±5,59	57,3	87,7	76,5±5,98	53,2	93,4
72	60,5±3(1	49,4	70,3	61,1±2,9	53,1	72,4
96	52,1±5,55	37,	64,1	54,5±3,34	44,4	66,3
120	40,3±5,05	28,2	51,7	44,0±4,22	32,8	58,7

Влагалище имеет длину 6,8±050 см, ширина – 4,4±2,2 см и абсолютная масса 10,2±0,16 г (0,02% относительная). Преддверье влагалища имеет абсолютную массу 19,10±0,31 г. Слизистая оболочка влагалища и ее преддверье покрыта многослойным плоским эпителием и формирует неодинаковые по форме и величине складки. Мышечная оболочка образована тонким первичным круговым слоем неисчерченая мышечная ткань. Внешняя оболочка – рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой локализуются кровеносные сосуды и нервы.

Выводные протоки полового аппарата самцов образованных придатком семенника, семяпроводами и мочеполовым каналом с придаточными половыми железами. Характерно, что во всех новорожденных самцов дополнительные половые железы анатомически сформированы, малых размеров и почти не функционируют. Половой член размещается в складке кожи от седалищной дуги к пупочной области, где складки кожи образуют припуций. У новорожденных млекопитающих половой деморфизм четко не выражен.

Следовательно, у новорожденных животных внутренние органы анатомически сформированы. Однако, лишь органы аппаратов дыхания, пищеварения и мочевыделения способны, в определенной мере, выполнять соответствующие им функции. Незавершенность структуры внутренных органов является одним из содействующих факторов, которые предопределяют их высокую чувствительность к условиям кормления и содержания животных в новорожденный период.

* Еременко В. И. Гормональный и имунный профиль телок до 6-месячного возраста // Ветеринарная медицина: міжвідомч. тематич. наук. Зб. – Вип. 77. – Харків: IEKBM, 2000. – С. 123-127.

* Еременко В. И. Гормональный и имунный профиль телок до 6-месячного возраста // Ветеринарная медицина: міжвідомч. тематич. наук. Зб. – Вип. 77. – Харків: IEKBM, 2000. – С. 123-127.