Лимфатические узлы
Лимфатические узлы расположенные на пути течения лимфы по лимфатическим сосудам, проливам и стволам, выполняет функцию биологических фильтров. Некоторые авторы показывают, что каждый лимфатический узел является самостоятельным органом [266]. Лимфатические узлы в зависимости от их расположения разделяют на соматические (париетальные), внутренностные (висцеральные) и смешанные, в которые поступает лимфа, как от внутренних органов, так и от париетальных стенок [324]. Форма лимфатических узлов разнообразна, но каждый из них имеет вогнутую и выпуклую поверхность [267]. Через выпуклую поверхность лимфатические сосуды входят в узел, а через выпуклую (ворота органа) – выходят. Только у поросят, наоборот, в выпуклую поверхность (ворота органа) проникают афферентные лимфатические сосуды, а через вогнутую поверхность выходят эфферентные [31, 162, 178, 179].
В каждом лимфатическом узле, как самостоятельном органе, различают соединительнотканную основу, куда входят капсула с утолщением ворот и трабекулы, которые отходят от них, а также паренхиму, которая состоит из корковой и мозговой зон с присущими для них компонентами [316, 325, 342, 368, 385].
Капсула и трабекули построены из плотных коллагеновых волокон, среди которых содержатся малочисленные фибробласты, фиброциты, неисчерченные мышечные клетки и незначительное количество эластических волокон. Капсула и трабекули образуют основу лимфатического узла. Рядом с этим есть еще более развитая строма из особенно тонких ретикулярных волокон, которая заполняет пространства между трабекулами. Для каждой функциональной зоны лимфатического узла характерна особенная сетка аргирофильных волокон [267]. В мозговой зоне она мелко ячеистая, а в лимфоидных узелках – крупно ячеистая. Причем, количество волокон колеблется в зависимости от участков лимфоидного узелка: их меньше в светлых центрах и больше на периферии [352]. Таким образом, агрофильные волокна образуют "корзины" характерного строения для лимфоидных узелков.
Морфологическими особенностями в паренхиме лимфатических узлов являются корковая и мозговая зоны [266]. Характерным для корковой зоны является наличие лимфоидных узелков. Лимфоидные узелки корковой зоны лимфатических узлов со светлыми центрами оказываются лишь у телят, и у поросят, представителей матуронатних видов животных. У щенков они отсутствуют. У новорожденных телят, в висцеральных лимфатических узлах, лимфоидных узелков значительно больше, чем в соматических. Лимфоидные узелки со светлыми центрами оказываются как у суточных поросят, так и у телят, морфофункциональный статус которых составляет 90-100 баллов.
Мозговая зона образована мякотными тяжами, которые разветвляются и анастомозируют. В основе мозговых тяжей лежит ретикулярная ткань, в клетках которой содержатся В-лимфоциты, плазматические клетки, макрофаги.
Пространства, по которым течет лимфа, ограниченная капсулой и трабекулами, с одной стороны, и узелками и мозговыми тяжами – из второго, определяют как синусы. Мозговые синусы в участке ворот сливаются в синус ворот, который через эфферентные лимфатические сосуды выходят из лимфатического узла.
Размеры лимфатических узлов колеблются от нескольких мм (или же их десятых частиц) до нескольких см [67, 232, 233, 206]. У новорожденных животных они имеют очень малый размер. У жеребят их несколько меньше, у поросят лимфатические узлы размещены отдельными скоплениями (до нескольких) десятков.
Наибольшие размеры лимфатических узлов отмечают у новорожденных телят. У суточных телочек соматические лимфатические узлы имеют большую абсолютную массу и линейные измерения сравнительно с висцеральными (табл. 17). Относительная масса лимфатических узлов суточных телят колеблется в пределах сотых или тысячных частицах одного процента. Характерно, что с возрастом телочек, (в 10-суточных) абсолютная и относительная масса лимфатических узлов изменяется незначительно, сравнительно с другими лимфоидными органами.
Таблица 17
Абсолютная и относительная масса некоторых лимфатических
узлов телочек (П. М. Гаврилин, 1992)
Лимфатические узлы |
Суточные |
10 суточные |
||
Абсолютная, г |
Относительная % |
Абсолютная, г |
Относительная % |
|
Поверхностный шейный |
3,97±0,60 |
0,011 |
4,38-4,78 |
0,011 |
Паховые |
0,63±0,29 |
0,002 |
0,79-1,16 |
0,002 |
Подвздошный |
4,10±0.39 |
0,011 |
4,55-5,52 |
0,01 |
Подколенный |
2,08±0,23 |
0,005 |
2,51-2,52 |
0,005 |
Средостенный каудальный |
2,05±0,23 |
0,005 |
2,95-3,45 |
0,008 |
Портальный печеночный |
2,14±0,14 |
0,006 |
2,97-3,06 |
0,007 |
Краниальный подвздошной кишки |
1,92±0,16 |
0,005 |
2,72-2,97 |
0,006 |
Линейные параметры лимфатических узлов меньше 0,5 см. Как масса, так и линейные параметры превалируют в соматических лимфатических узлах сравнительно с висцеральными (табл. 18). В течение 10 суток жизни телочек параметры лимфатических узлов изменяются незначительно.
Таблица 18
Длина (ширина) некоторых соматических и висцеральных
лимфатических узлов телочек, мм (П. М. Гаврилин, 2001)
Показатели |
Возраст суток |
|
Новорожденные |
Суточные |
|
Поверхностный |
40,60±0,31 (12,50±1,10) |
40,90-41,30 (18,00-18,30) |
Паховый |
20,00±1,00 (11,50±0,90) |
18,00-20,30 (12,00-12,30) |
Подвздошный |
36,80±7,00 (12,00±1,00) |
42,30-45,60 (15,00-15,30) |
Подколенный |
21,30±3,00 (15,80±1,30) |
21,30-24,00 (16,50-16,60) |
Средостенный каудальный |
49,40±0,90 (12,30±0,40) |
50,30-52,30 (15,00-17,00) |
Портальный |
19,16±1,80 (18,11±1,12) |
26,12-27,11 (24,12-25,13) |
Слепой кишки |
32,11±2,00 (11,70±0,14) |
42,13-43,14 (14,30-15,20) |
У суточных животных лимфатические узлы сформированы не только анатомически, но и имеют определенную структуру, которая предопределена соотношением их тканевых компонентов. У суточных телочек красной степной породы корковая зона несколько меньше сравнительно с мозговой (табл. 19). Однако количество диффузной лимфоидной ткани в корковой зоне превалирует особенно в краниальном средостенном лимфатическом узле подвздошной кишки (32,17-36,37%). Максимальное количество узелков без центров размножения, которые содержатся в корковой зоне, оказывается в краниальном средостенном лимфатическом узле (1,47-2,55%). Наличие лимфоидных узелков с центрами размножения указывают уже на способность лимфатических узлов давать определенный иммунный ответ на антигенные раздражители. Количество лимфоидной ткани в лимфатических узлах суточных телят составляет больше как 50%.
Таблица 19. Структурные компоненты (min-max) в некоторых париетальных
и висцеральных лимфатических узлах телочек % (П. М. Гаврилин, 2002)
Название узла |
Поверхностный шейный |
Подвздошный |
Средостенный |
Подвздошной кишки |
|
Корковая зона |
32,83-33,87 |
31,62-33,66 |
31,05-40,14 |
35,07-41,09 |
|
Мозговая зона |
44,52-47,79 |
39,54-36,12 |
32,84-44,72 |
54,97-55,18 |
|
Лимфоидная |
Диффузная |
29,37-30,26 |
29,85-30,04 |
20,81-37,94 |
32,17-36,36 |
Узелки |
0,71-0,82 |
0,33-0,43 |
0,48-0,59 |
1,47-2,55 |
|
Узелки с |
0,07-0,15 |
0,14-0,18 |
0,58-0,72 |
1,09-1,26 |
|
Диффузная лимфоидная ткань |
20,33-21,21 |
21,14-19,31 |
17,55-23,91 |
29,11-30,91 |
|
Лимфоидная ткань всего |
50,49-52,54 |
49,63-51,08 |
52,92-58,66 |
69,80-69,80 |
У поросят лимфатические узлы имеют значительно меньшую массу и морфометрические параметры [274]. Однако их внутренняя структура, особенно соотношение тканевых компонентов, почти отвечает таким в лимфатических узлах телят (рис. 45, 46). Количество лимфоидной ткани в соматических лимфатических узлах суточных поросят достигает 80,69±0,50% (поверхностный шейный) – 81,73±0,40% (подвздошный). В соматических лимфатических узлах суточных поросят оказываются лимфоидные узелки как без центров, так и с центрами размножения (табл. 20). Особенно выделяются лимфоидные узелки с центрами размножения в висцеральных лимфатических узлах (рис. 47, 48). Однако, реактивных лимфоидных узелков в соматических лимфатических узлах меньше на один процент (0,29±0,05). С возрастом поросят, особенно в 5- и 20-суточных, их количество растет в десятки раз (рис. 49-52). Мозговая зона в соматических лимфатических узлах суточных поросят больше корковой (50,77±1,51% подвздошный). С возрастом животных величина ее снижается.
Количество рыхлой соединительной ткани в лимфатических узлах суточных поросят колеблется в пределах 10-14%. У 20-суточных животных ее количество несколько снижается.
В висцеральных лимфатических узлах суточных поросят количество лимфоидной ткани составляет больше 90% (табл. 21). Лимфоидных узелков в висцеральных лимфатических узлах также больше сравнительно с соматическими. С возрастом их количество растет до 10% и становится в 4 разы большей, чем без центров размножения.
Рис. 45. Гистотопограмма поверхностного шейного лимфатического узла поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6,Х80: 1 – диффузная лимфоидная ткань корковой зоны; 2 – лимфоидные узелки с центрами размножения; 3 – мозговая зона; 4 – трабекула; 5 – корковый синус.
Рис. 46. Гистотопограмма поверхностного шейного ЛВЗ поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 – диффузная лимфоидная ткань корковой зоны; 2 – лимфоидные узелки без центра размножения; 3 – мозговая зона; 4 – трабекула.
Таблица 20
Динамика тканевых компонентов соматических
лимфатических узлов поросят % (А. В. Олияр, 2003)
Показатели |
Возраст, суток |
||||
1 |
5 |
10 |
15 |
20 |
|
Поверхностный шейный |
|||||
Лимфоидная ткань |
80,69±0,50 |
95,58±0,53 |
85,92±0,83 |
86,07±1,00 |
86,27±0,77 |
Корковая зона |
23,58±1,00 |
16,86±0,56 |
21,88±2,45 |
22,98±1,69 |
19,43±0,53 |
ДЛТ |
22,42±0,94 |
15,25±0,56 |
19,79±2,28 |
20,63±1,53 |
16,61±0,47 |
ЛВЗ, всего |
1,17±0,12 |
1,61±0,1 |
2,10±0,17 |
2,35±0,19 |
2,82±0,19 |
ВУЗ без центров Размножение |
0,95±0,10 |
1,26±0,13 |
0,96±0,18 |
0,98±0,18 |
1,09±0,12 |
ВУЗ с центрами Размножение |
0,23±0,3 |
0,35±0,05 |
1,14±0,06 |
1,37±0,03 |
1,41±0,12 |
Мозговая зона |
51,11±1,33 |
68,72±0,81 |
64,04±2,10 |
63,09±2,50 |
61,84±0,87 |
Соединительно Тканевая строма |
13,90±0,57 |
12,77±0,51 |
11,89±1,07 |
11,82±1,15 |
12,50±0,78 |
Подвздошный |
|||||
Лимфоидная ткань |
81,73±0,40 |
84,30±0,74 |
85,40±0,64 |
86,39±0,57 |
86,67±0,95 |
Корковая зона |
30,96±1,42 |
38,53±1,43 |
40,14±1,57 |
47,36±1,53 |
46,09±1,11 |
ДЛТ |
29,40±1,37 |
36,74±1,47 |
36,33±1,66 |
43,35±1,21 |
42,01±1,18 |
ЛВЗ, всего |
1,56±0,14 |
1,79±0,17 |
3,81±0,38 |
4,01±0,79 |
4,08±0,26 |
ВУЗ без центров Размножение |
1,28±0,11 |
1,39±0,13 |
1,93±0,25 |
2,08±0,59 |
1,63±0,19 |
ВУЗ с центрами Размножение |
0,29±0,05 |
0,39±0,06 |
1,89±0,32 |
1,93±0,31 |
2,44±0,10 |
Мозговая зона |
50,77±1,51 |
45,77±1,97 |
45,26±1,00 |
39,03±1,88 |
40,58±1,14 |
Соединительнотканная строма |
13,99±0,42 |
13,31±0,81 |
11,36±0,41 |
10,81±0,50 |
10,62±0,75 |
Рис. 47. Гистотопограмма повздошно-ободочнокишечного лимфатического узла поросенка (сутки, ІІІ). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 – ретикулярный остов диафизной лимфоидной ткани корковой зоны; 2 – ретикулярный основа лимфоидного узелка без центра размножения; 3 – ретикулярная основа мозговой зоны.
Рис. 48. Гистотопограмма подвздовшно-ободочнокишечного лимфатического узла поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 – ретикулярная основа диффузной лимфоидной ткани корковой зоны; 2 – ретикулярная основа лимфоидного узелка без центра размножения; 3 – ретикулярный основа мозговой зоны.
Рис. 49. Гистотопограмма подподвздошного лимфатического узла поросенка (20 суток). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 – диафизная лимфоидная ткань корковой зоны; 2 – лимфоидный узелок с центром размножения и 3 – без центра размножения; 4 – мозговая зона; 5 – трабекула; 6 – корковый синус.
Рис. 50. Гистотопограмма нижнечелюстного лимфатического узла поросенка (20 суток). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 – диффузная лимфоидная ткань корковой зоны; 2 – лимфоидный узелок с центром размножения; 3 – трабекула.
Рис. 51. Гистотопограмма нижнечелюстного лимфатического узла поросенка (15 суток). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 – диффузная лимфоидная ткань корковой зоны; 2 – лимфоидный узелок с центром размножения.
Рис. 52. Гистотопограмма нижнечелюстного ЛУ поросенка (15 суток). Импрегнация серебром, МБИ-6, х80: 1 – ретикулярная основа ДЛТ корковой зоны; 2 – ретикулярная основа лимфоидных узелков с центрами размножения.
Таблица 21. Динамика тканевых компонентов висцеральных лимфатических узлов поросят (А. В. Олияр, 2003)
Показатели |
Возраст, суток |
||||
1 |
5 |
10 |
15 |
20 |
|
Краниальный средостенный |
|||||
Лимфоидная ткань |
90,21±0,41 |
901,14±0,73 |
90,44±0,90 |
90,93±0,44 |
92,75±0,57 |
Корковая зона |
39,28±1,14 |
65,18±1,55 |
52,33±3,22 |
75,88±1,31 |
73,64±1,93 |
ДЛТ |
37,21±1,09 |
62,02±1,67 |
49,30±3,21 |
69,54±2,06 |
67,52±1,63 |
ВУЗ, всего |
2,07±0,11 |
3,16±0,43 |
3,03±0,13 |
6,34±0,92 |
6,12±0,54 |
ВУЗ без центров Размножение |
1,39±0,11 |
1,12±0,14 |
0,93±0,09 |
1,26±0,18 |
1,55±0,14 |
ВУЗ с центрами размножения |
0,68±0,07 |
1,97±0,34 |
2,11±0,11 |
5,08±0,99 |
4,57±0,42 |
Мозговая зона |
50,92±1,00 |
41,33±0,39 |
25,96±1,21 |
38,11±1,67 |
19,11±1,82 |
Соединительно тканевая строма |
8,36±0,38 |
7,72±0,70 |
7,62±0,67 |
8,38±0,47 |
6,38±0,56 |
Селезеночный |
|||||
Лимфоидная ткань |
84,23±0,61 |
90,61±0,64 |
91,17±0,14 |
91,80±0,45 |
92,17±0,18 |
Корковая зона |
34,32±0,78 |
70,72±1,62 |
76,78±1,18 |
81,20±1,53 |
79,18±1,17 |
ДЛТ |
30,97±0,82 |
66,92±1,62 |
69,43±1,92 |
71,33±2,19 |
68,90±1,48 |
ЛВЗ, всего |
3,35±0,23 |
3,80±0,38 |
7,35±0,95 |
9,87±1,12 |
10,28±0,52 |
ВУЗ без центров Размножение |
2,35±0,19 |
2,28±0,25 |
2,11±0,34 |
2,01±0,64 |
2,11±0,17 |
ВУЗ с центрами Размножение |
1,01±0,12 |
1,52±0,20 |
5,25±0,74 |
7,86±0,48 |
8,17±0,41 |
Мозговая зона |
49,91±0,90 |
19,89±2,18 |
14,39±1,08 |
10,61±1,10 |
12,99±1,08 |
Соединительнотканная строма |
11,62±0,52 |
8,23±0,59 |
7,15±0,20 |
7,34±0,42 |
7,02±0,24 |
Следовательно, у суточных животных, лимфатические узлы сформированы и содержат не только диффузную лимфоидную ткань, но и лимфоидные узелки. Максимальное количество лимфоидных узелков в паренхиме больше в висцеральных лимфатических узлах сравнительно с соматическими, а также у телят сравнительно с поросятами. В корковой зоне лимфатических узлов суточных телят и поросят оказываются лимфоидные узелки со светлыми центрами, что свидетельствует об их реактивности. Наличие вторичных лимфоидных узелков у суточных телят и поросят возможно связано как с их матуронатнастью, так и антигенной стимуляцией белков молозива. С возрастом животных количество лимфоидных узелков в лимфатических узлах значительно растет, что указывает на их активное участие в кооперации иммунной защиты организма.