Селезенка
Селезенка является наиболее анатомически сформированным органом, сравнительно с другими периферическими органами иммунной системы. Доказано, что основная ее функция заключается в нейтрализации в крови микробов, токсинов, погибших эритроцитов, пигментов и электроотрицательных коллоидов [278, 403]. Селезенка содержится на пути течения артериальной крови из магистральных сосудов (брюшной аорты, от которой ответвляется брюшная артерия) в вену ворот. Следует отметить, что исследованию селезенки посвящены много работ. Известно, что строму селезенки составляют капсула, трабекулы, которые содержат миоциты, а также паренхима. Последняя представлена белой и красной пульпой. Белая пульпа – иммунно активная часть селезенки, образованная лимфоидной тканью, способной выполнять функцию биологического присмотра. Внешне селезенка покрыта серозной оболочкой, под которой содержится фиброзная капсула. От нее в толщу органа отходят тяжи – трабекулы. Между ними расположена паренхима селезенки. Белая пульпа образована периартериальными муфтами диффузной и узелковой формами лимфоидной ткани. В строме селезенки определяют ретикулярные клетки и волокна. В петлях ретикулярных клеток оказываются плазмоциты, гистиоциты, лимфоциты и другие клетки, которые принимают участие в иммунных реакциях.
Красная пульпа состоит из ретикулярной стромы и паренхимы (эритроцитов, лейкоцитов, лимфоцитов, макрофагов и других клеток).
Относительная масса селезенки колеблется в пределах 1,2-0,3% [66, 262, 263, 393, 403].
В брюшной полости новорожденных животных селезенка размещена вдоль последних пар ребер. На ней определяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. На висцеральной поверхности находятся ворота селезенки, через которые проникают сосуды и нервы. Внешне селезенка покрыта брюшиной, связками которой она соединяется с желудком и диафрагмой. Такое анатомотопографическое расположение селезенки определяет одну из главных функций этого органа – иммунный присмотр по течению крови к органам брюшной полости.
У жеребят селезенка серпообразной формы орган, сине-красного (сине-фиолетового) цвета и мягкой консистенции. На ней выделяют дорзальный расширенный конец – основу, и вентральный сужен – верхушку. У телят селезенка длинная с закругленными концами серо синего цвета. У ягнят она округлой треугольной формы и красно-коричневого цвета. У поросят селезенка длинная с суженными концами (на поперечном разрезе треугольная). У щенков она также удлиненной формы со значительным утолщением по центру, который предоставляет на разрезе вид треугольника.
Селезенка новорожденных животных образована красной и белой пульпой и стромальними структурами. Количество белой пульпы (лимфоидной ткани) зависит от особенностей пренатального развития животных.
Установлено, что у новорожденных телят площадь белой пульпы селезенки колеблется в границах от 7,0 до 11,0%, что определяется их особенностью пренатального развития [69, 281]. Доказано, что клетки селезенки способны захватывать и обезвредить микроорганизмы и другие посторонние частицы. Кроме того, в ней проходят процессы, не связанные с иммунной защитой [366]. В селезенке происходит гемолиз эритроцитов с освобождением железа, депонируется 16% крови, которая проходит сквозь красную пульпу [331, 383].
Белая пульпа – совокупность лимфоидной ткани, которая может быть диффузной (периартериальные муфты) или узелковой, где происходят процессы контроля протекающей крови, клеточная и субклеточная дифференциация, кооперативные взаимодействия Т - и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в ячейках ретикулярной ткани. В лимфоидных узелках различают 4 не четко отграниченных зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую (маргинальную).
Периартериальная зона занимает небольшой участок вокруг центральной артерии и образованная, главным образом, Т-лимфоцитами и интегрирующими клетками, которые адсорбируют антигены, которые попадают с кровотоком и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласттрансформацию и пролиферацию. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов [309, 364].
Центр размножения, или герминативный центр узелка, образованный ретикулярными клетками и пролиферирующими В-лимфобластами. Кроме этого, достаточно часто здесь можно обнаружить скопление макрофагов с фагоцитованими лимфоцитами или их фрагментами. В таком случае центральная часть лимфоидного узелка выглядит светлой и является “реактивным центром”. На границе с мантийной зоной оказываются плазмоциты. В функциональном отношении этот участок идентичный герминативным центрам лимфоидных узелков в лимфатических узлах.
Мантийная зона окружает периартериальную зону и центр размножения, образованная, главным образом, из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги.
Краевая зона (маргинальная) – представляет собой промежуточный участок между белой и красной пульпой шириной возле 1000 мкм. Она содержит Т - и В-лимфоциты и одиночные макрофаги, окруженная краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке, через которые проникают лимфоциты и макрофаги.
Во вторичных лимфоидных узелках ретикулярные волокна образуют “корзину” значительно больших размеров, что формирует крупно ячеистую сетку, несколько разреженную в центре.
Характерно, что абсолютная масса селезенки суточных телят значительно меньше массы тимуса (табл. 14). У 10-суточных телочек ее масса растет почти в два раза. Однако количество белой пульпы увеличивается незначительно. Среди лимфоидной ткани оказываются первичные лимфоидные узелки (без центров размножения) и вторичные (с центром размножения) в незначительном количестве.
У поросят, параметры селезенки значительно меньше [93, 94, 232]. У суточных поросят абсолютная масса селезенки колеблется в пределах 1,60±0,25 при относительной 0,15±0,009 (табл. 15). У 5-суточных поросят ее абсолютная масса почти удваивается. До конца новорожденного периода она уже вырастает почти в 4 разы и достигает 7,22±1,52г. Относительная масса селезенки, в отличие от тимуса сначала растет, а затем опять снижается.
Таблица 14. Параметры и тканевые компоненты селезенки 1- и 10-суточных телочек красной степной породы
Показатели |
Возраст, суток |
|
1 |
10 |
|
Масса, г |
59,50±3,01 |
117,78-129,79 |
Длина, мм |
198,00±12,00 |
237,30-247,30 |
Ширина, мм |
58,00±12,60 |
68,30-72,00 |
Белая пульпа % |
9,96±0,78 |
11,33±0,83 |
Диффузная лимфоидная ткань % |
9,40±0,76 |
9,50±0,68 |
ЛВЗ без центров размножения % |
0,56±0,14 |
1,83±0,16 |
Красная пульпа % |
76,43±2,07 |
75,34±2,14 |
Соединительнотканная строма % |
13,61±1,36 |
13,33±1,84 |
Таблица 15
Динамика морфометричних показателей селезенки поросят
Показатели |
Возраст, суток |
||||
1 |
5 |
10 |
15 |
20 |
|
Абсолютная масса, г |
1,60±0,21 |
2,89±0,62 |
5,05±0,45 |
5,97±0,51 |
7,22±1,52 |
Относительная масса, г |
0,15±0,009 |
0,20±0,02 |
0,28±0,007 |
0,26±0,02 |
0,25±0,03 |
Длина, мм |
59,08±3,33 |
74,00±6,05 |
92,50±8,98 |
93,33±0,79 |
105,33±9,93 |
Ширина, мм |
12,53±0,7 |
14,60±0,84 |
19,75±1,84 |
20,00±0,71 |
19,17±1,40 |
Толщина, мм |
3,83±0,28 |
5,50±1,06 |
6,75±1,09 |
6,83±0,74 |
6,08±0,41 |
Количество белой пульпы в селезенке суточных поросят достигает 7,04±0,28 г. В основном она образует периартериальную лимфоидную ткань (7,03±0,28) среди которой оказывается до 0,1% лимфоидных узелков без центров размножения (табл. 16). С возрастом поросят среди лимфоидной ткани селезенки количество лимфоидных узелков растет до 0,20%.
Красная пульпа в селезенке содержится в наибольшем количестве, как у поросят, так и телят.
Таблица 16
Динамика относительной площади тканевых компонентов селезенки поросят %
Показатели |
Возраст, суток |
||||
1 |
5 |
10 |
15 |
20 |
|
Лимфоидная ткань |
7,04±0,28 |
7,16±0,21 |
9,20±0,32 |
9,58±0,20 |
9,98±0,22 |
ПАЛМ |
7,03±0,28 |
7,10±0,20 |
9,12±0,31 |
9,40±0,21 |
9,77±0,22 |
ЛВЗ |
0,007±0,002 |
0,06±0,006 |
0,9±0,2 |
0,18±0,2 |
0,20±0,02 |
Красная пульпа |
85,03±0,43 |
84,28±0,40 |
82,95±0,40 |
82,45±0,43 |
78,08±0,69 |
Соединительно тканевая строма |
7,93±0,26 |
8,56±0,43 |
7,85±0,35 |
7,98±0,47 |
11,95±0,81 |
Стромальные структуры в селезенке телят и поросят образованных капсулой и трабекулами, содержат неисчерченные мускульные волокна. Толщина капсулы селезенки суточных животных неодинакова. Трабекули выделяются больше у животных на конец новорожденного периода. Однако, как у суточных телят, так и поросят, среди диффузной лимфоидной ткани оказываются лимфоидные узелки, которые находятся в состоянии формирования (рис. 40-44). Строма лимфоидных узелков образована определенным расположением ретикулярных волокон, которые имеют вид "корзинок". С возрастом животных, в селезенке значительно растет количество лимфоидной ткани, особенно узелковой формы.
У новорожденных телят и поросят толщина капсулы и трабекул селезенки также зависит от их пренатального развития.
Рис. 40. Гистотопограмма селезенки поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 – первичный лимфоидный узелок; 2 – красная пульпа; 3 – трабекула.
Рис. 41. Гистотопограмма селезенки поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 – периартериальная лимфоидная муфта; 2 – красная пульпа; 3 – трабекула.
Рис. 42. Гистотопограмма селезенки поросенка (сутки). Импрегнация серебром, МБИ-6, х80: – ретикулярный остов периартериальной лимфоидной муфты; 2 – ретикулярный остов первичного лимфоидного узелка.
Рис. 43. Гистотопограмма селезенки поросят (20 суток). Гематоксилин и эозин: 1 – лимфоидный узелок без центра размножения; 2 – красная пульпа.
Рис. 44. Гистотопограмма селезенки поросят (20 суток). Импрегнация серебром: 1 – ретикулярная строма периартериальной лимфоидной муфты; 2 – ретикулярная строма лимфоидного узелка без центра размножения.