Органы гемоиммунопоэза
В процессе эволюции, в организме животных, определилась определенная стабильность внутренней среды (гомеостаз), которая обеспечивает в нем физиологические процессы при действии разных факторов окружающей среды. Известно, что биотические и абиотические факторы внешней среды предопределяют непрерывное течение реакций в том числе и иммунокомпетентных структурах [153, 162, 315].
Доказано, что антигенное действие факторов внешней среды предопределяет образование антител. Это явление гораздо больше привлекало и привлекает внимание разных направлений исследователей, в результате чего в научной литературе содержатся много сведений о гуморальном иммунитете организма. Однако необходимо отметить, что практически остаются неисследованными реакция и структурные изменения, которые происходят в органах иммуногенеза на действие факторов, которые имеют биотическую природу, содержатся в свободном состоянии и очень легко вступают во взаимодействие с организмом животных. Эти факторы определены как гаптены (белки), концентрация которых увеличивается в значительной мере при действии антропогенных факторов, которые связаны с техническим прогрессом. Еще меньше известны адъюванты, которые способны к кумуляции и их образование также предопределено деятельностью человека. Реакция иммунокомпетентных структур на гаптены и адъюванты почти не известна.
Проблемы, связанные со снижением жизнеспособности животных, особенно новорожденного периода, предопределены значительным распространением иммунодефицитов, которые вызваны структурными изменениями в органах иммунной защиты [114, 115, 349, 351, 370, 386, 402]. Характерным проявлением иммунодефицитов у животных является снижение естественной резистентности, сокращения продолжительности биологической жизни и рождения недоразвитого приплода.
Пренатальное недоразвитие, в первую очередь предопределяется нарушением интенсивности изменений превращений тканевых компонентов в органах гемоиммунопоэза, которые во взаимокооперации, обеспечивают определенный морфологический и биохимический состав крови и образуют стабильность внутренней среды.
Однако необходимо отметить, что в учебной и научной литературе, почти всех стран, указывается о неспособности организма новорожденных животных, особенно матуронатних, соответственно реагировать на действие антигенных факторов в связи с незавершенностью их иммунокомпетентных образований [217]. Определенным доказательством активного ответа органов кроветворения и иммунной защиты является быстрое изменение их структур и, особенно, изменение морфологического и биохимического состава крови. На наш взгляд, морфофункциональный статус органов гемоиммунопоэза неонатальных животных способен отвечать определенной реакцией на действие разных факторов, в том числе и на белки разного происхождения, о чем свидетельствует наличие реактивных структур в лимфоидных органах.
В настоящее время в общих чертах принято, что иммунная система новорожденных животных (как и взрослых млекопитающих и птиц) полиморфологическая и включает у себя целые системы (костную, лимфатическую), отдельные органы (тимус, селезенку), скопления лимфоидной ткани, а также клеток (лимфоциты, макрофаги, моноциты нейтрофилы) и их белковые образования (рис. 7). Почти все структуры организма принимают участие в кооперации иммунной защиты организма. Доказано, что основной структурно функциональной единицей иммунной системы являются лимфоциты, которые происходят из ствольных полипотентных клеток красного костного мозга, мигрируют в кровь и лимфу и заселяют лимфоидные органы, в которых созревают и "учатся" распознавать свое и чужое и опять поступают в кровь. Рециркуляция лимфоцитов предопределяет определенную защиту организма.
Анализ исследований многих авторов [10, 22, 30, 38, 50, 57, 60, 61, 125, 131, 229, 288, 369, 372, 379, 391, 399, 404] показывает, что иммунокомпетентные структуры млекопитающих и птиц, построены из стромы и паренхимы. Их основу образует ретикулярная ткань, в состав которой входят клетки, которыедлинными отростками соединяются между собой, а также образуют ретикулярные волокна и аморфное вещество. Ретикулярную строму дополняют особенные структуры (венулы с высоким эндотелием, дендритные, интердигитальные клетки), которые вместе с гемомикроциркуляторным руслом образуют микроокружение для паренхиматозных структур.
Ретикулярные волокна клеток образуют трехмерную сетку, в ячейках которой расположена паренхима – лимфоидные клетки, которые размещены диффузно или в виде определенных скоплений – узелков без светлых центров (первичные), а также с ними (вторичные). Признаком морфофункциональной зрелости структур иммунной защиты у животных является наличие вторичных (со светлыми центрами) лимфоидных узелков [263]. С помощью данных структур организм приобретает способность определенной защиты [71].
Рис. 7. Органы иммунной системы млекопитающих и птиц: I – центральные (первичные): 1 – костная система млекопитающих; 2 – костная система птиц; 3 – тимус; 4 клоакальная сумка; ІІ – периферические (вторичные): 5 – селезенка; 6 – лимфатический узел; 7 – миндалина; 8 – кишечная бляшка; 9 – печень; 10 – кожа; 11 – иммунокомпетентные клетки.
Онтогенез иммунокомпетентных структур проходит однотипно. Однако это явление у продуктивных животных больше всего исследовано у крупного рогатого скота. В эмбриональный период развития плодов коров, иммунокомпетентные структуры содержатся в желтковом мешке, которые в предплодный период мигрируют в печень и образуют стволовые клетки. Рядом с этим, ствольные клетки появляются в костных органах. Образуется красный костный мозг, который становится органом универсального гемоиммунопоэза до конца постнатального периода онтогенеза животных [22, 394, 396, 400, 407].
Почти, одновременно с образованием костных органов, развивается тимус, который обеспечивает определенную дифференциацию лимфоцитов. Максимальное развитие он приобретает в период новорожденности. У птиц развивается клоачная сумка, которую также относят к первичным органам иммуногенеза. Другие лимфоидные органы: селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные образования слизистых оболочек развиваются несколько позже, достигают максимального значения в иммунной кооперации у животных молочного периода половой зрелости. В продуктивный период в иммунокомпетентных структурах животных происходит значительная трансформация паренхимы органов гемо - и лимфопоэза и стромальных структур [92, 401].
Одной из характерных особенностей органов кроветворения и иммуногенеза млекопитающих и птиц есть их тесная взаимосвязь, предопределенная как функционально, так и источником происхождения. Доказано, что костные и лимфоидные органы имеют единственный источник происхождения – клетки мезенхимы [251, 264].
Если в процессе фило - и онтогенеза костные и лимфоидные органы развиваются из общего зачатка, то на определенных его этапах. С возрастом животного они более интенсивно трансформируются в рыхлую соединительную ткань [332-334]. Характерно, что костные органы в течение нескольких тысячелетий являются предметом исследования описательной, сравнительной и возрастной анатомии, тогда как лимфоидные органы привлекли внимание исследователей лишь в последние 30-40 лет конца ХХ века. В то же время, настолько раньше убедительно была доказана стабильность костной системы, насколько сегодня обнаружена ее лабильность [133, 334].
В последние десятилетия многие исследователи пришли к заключению, что костная система – это зеркало жизнеспособности всего организма и выполняет она не только биомеханическую функцию, но и функцию универсального гемоимуннопоеза, а также трофическую, электролитного баланса [133, 332, 287, 362, 384, 388].
Лимфоидные органы больше ассоциируются с понятием иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма, от проникновения у него инородных веществ. Объединяя органы и ткани, основной функцией которых является обеспечение постоянства внутренней среды организма, в иммунную систему, авторы [133, 384, 400, 407] указывают на ее способность сохранения индивидуальности и уникальности организма в течение всей жизни.