Кров і лімфа
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 4.80 (5 Голоса)

Фізіологічна регенерація крові (постембріональний гемоцитопоез).

У червоному кістковому мозку (ЧКМ) утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, В-лімфоцити, попередники Т-лімфоцитів, природні (натуральні) кілери (NK).

У тимусі відбувається утворення Т-лімфоцитів з кістковомозкових попередників, їх антигеннезалежна проліферація і селекція.

У селезінці, лімфатичних вузлах і лімфоїдних фолікулах, асоційованих із слизовими оболонками травного тракту, дихальної системи і інших органів, відбувається антигензалежна проліферація і диференціація субпопуляцій лімфоцитів.

Ще в 1908 р. О. О. Максимов виказав припущення про існування єдиної клітини - родоначальниці всіх популяцій клітин крові і лімфи, але тільки в 1961 році (J. E. Till а. E. A. McCulloch) були одержані достовірні докази існування такої клітини, яка одержала назву стовбурової клітини крові (СКК).

Стовбурові клітини крові є своєрідним «золотим недоторканним запасом» кровотворних органів, який витрачається тільки в особливих випадках. На кожні 1000 клітин червоного кісткового мозку, яки містяь ядра, доводиться одна стовбурова клітина крові. У периферичній крові СКК складають 0,1% від загальної кількості клітин крові. Морфологія СКК вельми нагадує лімфоцити (діаметр 8-10 мкм) і на светлооптичному рівні їх не можна ідентифікувати серед лімфоцитів. СКК відносно рідко діляться, в середньому 1 раз за 10 діб. Вони є більш радіорезистентними в порівнянні з їх нащадками. Вони більш стійкі до дії цитостатиків.

З віком загальна кількість СКК не міняється. Процес перетворення СКК в зрілі формені елементи крові і лімфи складається з проліферації, диференціювання і дозрівання. На кожному з цих етапів відбувається експресія генів, що відповідають за синтез специфічних білків, які характерні для тих або інших клітинних субпопуляцій. Так, в клітинах еритробластичного ряду синтезується і поступово накопичується гемоглобін, в зернистих лейкоцитах - цілий набір гідролітичних ферментів і інших біологічно активних речовин і т. д.

Гемоцитопоез регулюється ростовими чинниками, кейлонами, гормонами, метаболітами та ін. При цьому серед регуляторів гемоцитопоеза є як стимулятори, так і інгібітори.

В даний час широке поширення набула схема кровотворення, запропонована І. Л.Чертковим і А. І.Воробйовим, згідно якої кровотворні клітини розділені на 6 класів (компартментів) (табл. 3).

До I класу відносяться поліпотентні СКК;

II клас складають комітировані (напівстовбурові клітини - НСК), частково детерміновані клітини-попередниці лімфопоеза і мієлопоеза;

III клас - уніпотентні попередники, колонієутворюючі одиниці (КУО);

IV клас - бласти;

V клас - клітини, що диференціюються (дозріваючі);

VI клас - диференційовані (зрілі) клітини.

Якщо поліпотентні клітини можуть давати початок всім видам клітин крові, то з уніпотентних клітин-попередниць утворюється тільки один конкретний вид (компартмент) дозріваючих (Клас V) і зрілих (клас VI) клітин (див. табл. 3). Зрілі клітини представляють останній компартмент.

Клітини V і VI класів (компартментів) на відміну від попередніх можна морфологічно ідентифікувати.

Диференціювання поліпотентних і мультипотентних клітин в уніпотентні клітини відбувається під впливом специфічних чинників - еритропоетинів (для еритробластів), гранулопоетинів (для мієлобластів), лімфопоетинів (для лімфобластів), тромбопоетинів (для мегакаріобластів).

Процес утворення еритроцитів із стовбурової клітини в червоному кістковому мозку здійснюється в особливих морфофукціональних асоціаціях, які називаються еритробластичними острівцями (мал. 9).

Таблиця 3. Схема кровотворення

I. стовбурова клітина крові

СКК

II. напівстовбурові частково детерміновані клітини

КУО-ГЕММ

КУО-ЛІМФ

 

КУО-ГМ

КУО-Мгц-ер; КУО-Гн-ер

 

III. уніпотентні попередники

КУО-М

КУО-Б

КУО-ЕО

КУО-Н

КУО-ЕР

КУО-МГЦ

Пре-Т-лімфи

 

IV. бласти

Монобласт

Базофільний мієлобласт

Еозінофільний мієлобласт

Нейтрофільний мієлобласт

Проеритробласт

Мегакаріобласт

Т-лімфобласт

 

V. клітини, що диференціюються (дозріваючі)

Промоноцит

Базфільний промієлоцит

Еозінофільний промієлоцит

Нейтрофільний промієлоцит

Базофільний еритробласт

Промегакаріоцит

Т-пролімфоцит

 
   

Базофільний мієлоцит

Еозінофільний мієлоцит

Нейтрофільний мієлоцит

Поліхроматофільний еритробласт

     
   

Базофільний метамієлоцит

Еозінофільний метамієлоцит

Нейтрофільний метамієлоцит

Оксифільний еритробласт

     
   

Пличкоядерний базофіл

Пличкоядерний зозінофіл

Пличкоядерний нейтрофіл

Ретикулоцит

Мегакаріоцит

   

VI. диференційовані клітини (зрілі)

Моноцит

Сегментоядерний базофіл

Сегментоядерний еозинофіл

Сегментоядерний нейтрофіл

Еритроцит

Тромбоцит

Т-лімфоцит

 

СКК - стовбурова клітина крові; КУО-ГЕММ - колонієутворююча одиниця гранулоцитів, еритроцитів, моноцитів, мегакаріоцитів; КУО-ГМ - колонієутворююча одиниця гранулоцитів і моноцитів; КУО-Мгц-ер - колонієутворююча одиниця мегакаріоцитів і еритроцитів; КУО-Гн-ер - колонієутворююча одиниця гранулоцитів і еритроцитів; КУО-ЕР - колонієутворююча одиниця еритроцитів; КУО-МГЦ - колонієутворююча одиниця мегакаріоцитів; КУО-М - колонієутворююча одиниця моноцитів; КУО-Б - колонієутворююча одиниця базофілів; КУО-ЕО - колонієутворююча одиниця еозинофілів; КУО-Н - колонієутворююча одиниця нейтрофілів; КУО-ЛІМФ - колонієутворююча одиниця лімфоцитів (Т і В); пре-Т-лімф - клітина-попередниця Т-лімфоцитів; пре-В-лімф - клітина-попередниця В-лімфоцитів.

еритробластичний острівць

Мал. 9. Схема будови еритробластичного острівця (по М. Бессі).

1 - макрофаг; 2 - відросток макрофага; 3 - базофільні еритробласти; 4 - поліхроматофільні еритробласти; 5 - еозінофільний еритробласт; 6 - ретикулоцит.

У центрі такого острівця знаходиться макрофаг, навколо якого за допомогою спеціальних рецепторів - сиалоадгезинів утримуються еритроїдні клітини, що диференціюються з уніпотентної КУО-Е.