Кровь и лимфа
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 4.80 (5 Голоса)

Физиологическая регенерация крови (постэмбриональный гемоцитопоэз).

В красном костном мозге (ККМ) образуются эритроциты, гранулоциты, моноциты, В-лимфоциты, предшественники Т-лимфоцитов, естественные (натуральные) киллеры (NK).

В тимусе происходит образование Т-лимфоцитов из костномозговых предшественников, их антигеннезависимая пролиферация и селекция.

В селезенке, лимфатических узлах и лимфоидных фолликулах, ассоциированных со слизистыми оболочками пищеварительного тракта, дыхательной системы и других органов, происходит антигензависимая пролиферация и дифференциация субпопуляций лимфоцитов.

Еще в 1908 г. А. А. Максимов высказал предположение о существовании единой клетки - родоначальницы всех популяций клеток крови и лимфы, но только в 1961 году (J. E. Till а. E. A. McCulloch) были получены достоверные доказательства существования такой клетки, которая получила название стволовой клетки крови (СКК).

Стволовые клетки крови являются своеобразным "золотым неприкосновенным запасом" кроветворных органов, который расходуется только в особых случаях. На каждые 1000 клеток красного костного мозга, содержащих ядра, приходится одна стволовая клетка крови. В периферической крови СКК составляют 0,1% от общего количества клеток крови. Морфология СКК весьма напоминает лимфоциты (диаметр 8-10 мкм) и на светооптическом уровне их нельзя идентифицировать среди лимфоцитов. СКК относительно редко делятся, в среднем 1 раз за 10 суток. Они являются более радиорезистентными по сравнению с их потомками. Они более устойчивы к действию цитостатиков.

С возрастом общее количество СКК не меняется. Процесс превращения СКК в зрелые форменные элементы крови и лимфы состоит из пролиферации, дифференцировки и созревания. На каждом из этих этапов происходит экспрессия генов, отвечающих за синтез специфических белков, которые характерны для тех или иных клеточных субпопуляций. Так, в клетках эритробластического ряда синтезируется и постепенно накапливается гемоглобин, в зернистых лейкоцитах - целый набор гидролитических ферментов и других биологически активных веществ и т. д.

Гемоцитопоэз регулируется ростовыми факторами, кейлонами, гормонами, метаболитами и др. При этом среди регуляторов гемоцитопоэза имеются как стимуляторы, так и ингибиторы.

В настоящее время широкое распространение получила схема кроветворения, предложенная И. Л.Чертковым и А. И.Воробьевым, согласно которой кроветворные клетки разделены на 6 классов (компартментов) (табл. 3).

К I классу относятся полипотентные СКК;

II класс составляют комитированные (полустволовые клетки - НСК), частично детерминированные клетки-предшественницы лимфопоэза и миелопоэза;

III класс - унипотентные предшественники, колониеобразующие единицы (КОЕ);

IV класс - бласты;

V класс - дифференцирующиеся (созревающие) клетки;

VI класс - дифференцированные (зрелые) клетки.

Если полипотентные клетки могут давать начало всем видам клеток крови, то из унипотентных клеток-предшественниц образуется только один конкретный вид (компартмент) созревающих (класс V) и зрелых (класс VI) клеток (см. табл. 3). Зрелые клетки представляют последний компартмент.

Клетки V и VI классов (компартментов) в отличие от предыдущих можно морфологически идентифицировать.

Дифференцировка полипотентных и мультипотентных клеток в унипотентные клетки происходит под влиянием специфических факторов - эритропоэтинов (для эритробластов), гранулопоэтинов (для миелобластов), лимфопоэтинов (для лимфобластов), тромбопоэтинов (для мегакариобластов).

Процесс образования эритроцитов из стволовой клетки в красном костном мозге осуществляется в особых морфофункциональных ассоциациях, которые называются эритробластическими островками (рис. 9).

Таблица 3. Схема кроветворения

I. стволовая клетка крови

СКК

II. полустволовые частично детерминированные клетки

КУО-ГЭММ

КУО-ЛИМФ

 

КУО-ГМ

КОЕ-Мгц-р; КОЕ-Гн-р

 

III. унипотентные предшественники

КУО-М

КУО-Б

КУО-ЕО

КУО-Н

КУО-ЕР

КУО-МГЦ

Пре-Т-лимфы

 

IV. области

Монобласт

Базофильный миелобласт

Эозинофильный миелобласт

Нейтрофильный миелобласт

Проэритробласт

Мегакариобласт

Т-лимфобласт

 

V. дифференцирующиеся (созревающие) клетки

Промоноцит

Базофильный промиелоцит

Эозинофильный промиелоцит

Нейтрофильный промиелоцит

Базофильный эритробласт

Промегакариоцит

Т-пролимфоцит

 
   

Базофильный миелоцит

Эозинофильный миелоцит

Нейтрофильный миелоцит

Полихроматофильный эритробласт

     
   

Базофильный метамиелоцит

Эозинофильный метамиелоцит

Нейтрофильный метамиелоцит

Оксифильный эритробласт

     
   

Пыльцеядерный базофил

Палочкоядерный эозинофил

Палочкоядерный нейтрофил

Ретикулоцит

Мегакариоцит

   

VI. дифференцированные клетки (зрелые)

Моноцит

Сегментоядерный базофил

Сегментоядерный эозинофил

Сегментоядерный нейтрофил

Эритроцит

Тромбоцит

Т-лимфоцит

 

СКК - стволовая клетка крови; КУО-ГЭММ - колониеобразующая единица гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов; КУО-ГМ - колониеобразующая единица гранулоцитов и моноцитов; КУО-Мгц-эр - колониеобразующая единица мегакариоцитов и эритроцитов; КУО-Гн-эр - колониеобразующая единица гранулоцитов и эритроцитов; КУО-ЭР - колониеобразующая единица эритроцитов; КУО-МГЦ - колониеобразующая единица мегакариоцитов; КУО-М - колониеобразующая единица моноцитов; КУО-Б - колониеобразующая единица базофилов; КУО-ЭО - колониеобразующая единица эозинофилов; КУО-Н - колониеобразующая единица нейтрофилов; КУО-ЛИМФ - колониеобразующая единица лимфоцитов (Т и В); пре-Т-лимф - клетка-предшественница Т-лимфоцитов; пре-В-лимф - клетка-предшественница В-лимфоцитов.

еритробластичний острівць

Рис. 9. Схема строения эритробластического островка (по М. Бесси).

1 - макрофаг; 2 - отросток макрофага; 3 - базофильные эритробласты; 4 - полихроматофильные эритробласты; 5 - эозинофильный эритробласт; 6 - ретикулоцит.

В центре такого островка находится макрофаг, вокруг которого с помощью специальных рецепторов - сиалоадгезинов удерживаются эритроидные клетки, дифференцирующиеся из унипотентной КОЕ-Е.