Фізіологічна регенерація крові (постембріональний гемоцитопоез).

У червоному кістковому мозку (ЧКМ) утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, В-лімфоцити, попередники Т-лімфоцитів, природні (натуральні) кілери (NK).

У тимусі відбувається утворення Т-лімфоцитів з кістковомозкових попередників, їх антигеннезалежна проліферація і селекція.

У селезінці, лімфатичних вузлах і лімфоїдних фолікулах, асоційованих із слизовими оболонками травного тракту, дихальної системи і інших органів, відбувається антигензалежна проліферація і диференціація субпопуляцій лімфоцитів.

Ще в 1908 р. О. О. Максимов виказав припущення про існування єдиної клітини - родоначальниці всіх популяцій клітин крові і лімфи, але тільки в 1961 році (J. E. Till а. E. A. McCulloch) були одержані достовірні докази існування такої клітини, яка одержала назву стовбурової клітини крові (СКК).

Стовбурові клітини крові є своєрідним «золотим недоторканним запасом» кровотворних органів, який витрачається тільки в особливих випадках. На кожні 1000 клітин червоного кісткового мозку, яки містяь ядра, доводиться одна стовбурова клітина крові. У периферичній крові СКК складають 0,1% від загальної кількості клітин крові. Морфологія СКК вельми нагадує лімфоцити (діаметр 8-10 мкм) і на светлооптичному рівні їх не можна ідентифікувати серед лімфоцитів. СКК відносно рідко діляться, в середньому 1 раз за 10 діб. Вони є більш радіорезистентними в порівнянні з їх нащадками. Вони більш стійкі до дії цитостатиків.

З віком загальна кількість СКК не міняється. Процес перетворення СКК в зрілі формені елементи крові і лімфи складається з проліферації, диференціювання і дозрівання. На кожному з цих етапів відбувається експресія генів, що відповідають за синтез специфічних білків, які характерні для тих або інших клітинних субпопуляцій. Так, в клітинах еритробластичного ряду синтезується і поступово накопичується гемоглобін, в зернистих лейкоцитах - цілий набір гідролітичних ферментів і інших біологічно активних речовин і т. д.

Гемоцитопоез регулюється ростовими чинниками, кейлонами, гормонами, метаболітами та ін. При цьому серед регуляторів гемоцитопоеза є як стимулятори, так і інгібітори.

В даний час широке поширення набула схема кровотворення, запропонована І. Л.Чертковим і А. І.Воробйовим, згідно якої кровотворні клітини розділені на 6 класів (компартментів) (табл. 3).

До I класу відносяться поліпотентні СКК;

II клас складають комітировані (напівстовбурові клітини - НСК), частково детерміновані клітини-попередниці лімфопоеза і мієлопоеза;

III клас - уніпотентні попередники, колонієутворюючі одиниці (КУО);

IV клас - бласти;

V клас - клітини, що диференціюються (дозріваючі);

VI клас - диференційовані (зрілі) клітини.

Якщо поліпотентні клітини можуть давати початок всім видам клітин крові, то з уніпотентних клітин-попередниць утворюється тільки один конкретний вид (компартмент) дозріваючих (Клас V) і зрілих (клас VI) клітин (див. табл. 3). Зрілі клітини представляють останній компартмент.

Клітини V і VI класів (компартментів) на відміну від попередніх можна морфологічно ідентифікувати.

Диференціювання поліпотентних і мультипотентних клітин в уніпотентні клітини відбувається під впливом специфічних чинників - еритропоетинів (для еритробластів), гранулопоетинів (для мієлобластів), лімфопоетинів (для лімфобластів), тромбопоетинів (для мегакаріобластів).

Процес утворення еритроцитів із стовбурової клітини в червоному кістковому мозку здійснюється в особливих морфофукціональних асоціаціях, які називаються еритробластичними острівцями (мал. 9).

СКК - стовбурова клітина крові; КУО-ГЕММ - колонієутворююча одиниця гранулоцитів, еритроцитів, моноцитів, мегакаріоцитів; КУО-ГМ - колонієутворююча одиниця гранулоцитів і моноцитів; КУО-Мгц-ер - колонієутворююча одиниця мегакаріоцитів і еритроцитів; КУО-Гн-ер - колонієутворююча одиниця гранулоцитів і еритроцитів; КУО-ЕР - колонієутворююча одиниця еритроцитів; КУО-МГЦ - колонієутворююча одиниця мегакаріоцитів; КУО-М - колонієутворююча одиниця моноцитів; КУО-Б - колонієутворююча одиниця базофілів; КУО-ЕО - колонієутворююча одиниця еозинофілів; КУО-Н - колонієутворююча одиниця нейтрофілів; КУО-ЛІМФ - колонієутворююча одиниця лімфоцитів (Т і В); пре-Т-лімф - клітина-попередниця Т-лімфоцитів; пре-В-лімф - клітина-попередниця В-лімфоцитів.

Мал. 9. Схема будови еритробластичного острівця (по М. Бессі).

1 - макрофаг; 2 - відросток макрофага; 3 - базофільні еритробласти; 4 - поліхроматофільні еритробласти; 5 - еозінофільний еритробласт; 6 - ретикулоцит.

У центрі такого острівця знаходиться макрофаг, навколо якого за допомогою спеціальних рецепторів - сиалоадгезинів утримуються еритроїдні клітини, що диференціюються з уніпотентної КУО-Е.