Половые клетки самок
Яйцеклетки, или овоциты (оvum – яйцо, лат.), также, как и спермии, содержат в ядре гаплоидный набор хромосом, одна из которых половая (X – хромосома). От спермиев яйцеклетки отличаются целым рядом признаков. Яйцеклетки некоторых видов животных в десятки, а у птиц – в десятки тысяч раз крупнее спермиев. Они имеют шаровидную форму, содержат большое количество питательных веществ (желтка) в цитоплазме. У них существенно иное ядерно-цитоплазменное соотношение, отсутствует центросома и аппарат движения.
Строение. Яйцеклетка окружена оболочками, среди которых различают первичные, вторичные и третичные. Первичной оболочкой является плазмолемма. Вторичные оболочки образуются в результате секреторной деятельности фолликулярных клеток (zona pellucida и corona radiatа – у высших млекопитающих), а третичные - в результате секреции клеток слизистой оболочки яйцевода или кожных желез (у птиц и пресмыкающихся).
Вторичные оболочки яйцеклетки млекопитающих - zona pellucida (Zp), или блестящая зона, и corona radiatа – лучистый венец - выполняют защитную и трофическую функции. Помимо этого Zp препятствует полиспермии. Она состоит из гликозаминогликанов (хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот) и гликопротеинов. При этом гликопротеины в ней представлены тремя фракциями – Zp1, Zp2 и Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 представляют фибриллярные структуры длиной до 2-3 мкм, соединённые между собой фракцией Zp1. Фракция Zp2 принимает участие в предотвращении полиспермного оплодотворения. В состав фракции Zp3 входят аминокислотные остатки, с которыми связаны олигосахаридные ветви, содержащие NAГ-рецепторы (N-ацетилглюкозамин). В момент оплодотворения они связываются с рецепторами плазмолеммы спермия (гликозилтрансферазами).
Corona radiatа (лучистый венец) образована фолликулярными клетками граафова пузырька. Отростки этих клеток, проникая через Zp, достигают плазмолеммы яйцеклетки, со стороны которой в Zp вдаются микроворсинки и располагаются между отростками фолликулярных клеток, увеличивая контактную зону с ними, что обеспечивает оптимальные условия трофики.
К третичным оболочкам яйцеклеток птиц относятся белок, подскорлуповая оболочка и скорлупа.
В зависимости от количества желтка (lecithos) в цитоплазме яйцеклетки разных видов животных подразделяют на следующие типы: безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), среднежелтковые (мезолецитальные) и многожелтковые (полилецитальные). По характеру распределения желтка в цитоплазме яйцеклеток они делятся на:
• центролецитальные, когда желток занимает центральную часть цитоплазмы;
• изолецитальные (первичные - у бесчерепных и вторичные - у плацентарных млекопитающих), в которых он распределён относительно равномерно. К этой группе относятся олиголецитальные яйцеклетки;
• телолецитальные, если желток концентрируется вблизи вегетативного полюса. В эту группу входят мезолецитальные и полилецитальные яйцеклетки.
В различных типах яйцеклеток ядро может находиться в центре или располагается в разной степени эксцентрично, причем степень его смещения зависит от количества желтка в цитоплазме. Этим же определяется полярность яйцеклеток. Тот полюс, в котором сосредоточена основная масса желтка, называется вегетативным, а противоположный, в котором находится ядро, - анимальным. Митохондрии локализуются преимущественно возле вегетативного полюса, где содержится также ЭПС. Особенностью митохондрий является слабое развитие у них крист, зато довольно хорошо развит комплекс Гольджи, содержатся свободные и связанные с мембранами ЭПС рибосомы, а также вторичные лизосомы в виде мультивезикулярных телец.
Из включений в цитоплазме яйцеклеток представлены гликоген, липиды, желточные и кортикальные гранулы. Кроме того, имеются различные белки (гистоны, тубулины, актин), РНК - и ДНК-полимеразы. Желточные гранулы содержат белки, в синтезе которых принимает участие ЭПС. Каждая желточная гранула состоит из центрально расположенной плотной части, образованной фосфовитином (фосфопротеином), и более рыхлой периферической, состоящей из липовителлина (липопротеина). Оба этих белка расщепляются под воздействием лизосомального фермента катепсина и используются в качестве трофического материала.
Под плазмолеммой яйцеклетки находится кортикальный слой, в котором располагаются кортикальные гранулы. В их образовании участвует комплекс Гольджи. В состав кортикальных гранул входят гликозаминогликаны, протеолитические ферменты и др. У высших млекопитающих при активации яйцеклетки в процессе оплодотворения содержимое этих гранул выделяется путем экзоцитоза в перивителлиновое пространство, расположенное между плазматической мембраной и блестящей зоной (zona pellucida), вследствие чего происходит агглютинация спермиев и тем самым блокируется полиспермия (кортикальная реакция).
Яйцеклетки разных видов животных значительно варьируют по своим размерам (от 100 мкм - у высших млекопитающих, до нескольких см – у птиц и рептилий).
Таким образом, к морфологическим особенностям яйцеклеток следует отнести: наличие желтка (запасного питательного материала), специфических кортикальных гранул, полярности, генетической однородности, вторичных и третичных оболочек, а также отсутствие аппарата, обеспечивающего передвижение.