Пищеварительная система птиц

Печень и поджелудочная железа развиваются из 2-х эмбриональных зачатков: энтодермы кишечной трубки и мезенхимы. Закладка печени появляется в виде непарного вентрального выпячивания эпителия среднего отдела кишечной трубки в подлежащую мезенхиму. Это выпячивание называется печеночной бухтой. Поджелудочная железа закладывается в виде аналогичных парных дорсального и вентрального выпячиваний энтодермы в мезенхимный зачаток брыжейки эмбриональной кишки. Производные энтодермы формируют паренхиму, а из мезенхимы развиваются сролучнотканные структуры: капсула, строма, а также система кровоснабжения и лимфооттока органов.

Морфология пищеварительной системы птиц

Пищеварительная система птиц делится на ротоглотку, пищевод, желудок, кишечник и большие застойные железы (слюнные, печень и панкреас). Общий план строения стенки пищеварительного тракта такой же, как и у млекопитающих, то есть она состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентиционной (или серозной). В разных отделах степень их выраженности неодинакова, отдельные из них могут отсутствовать.

Ротовая полость не имеет губ, щек, десен и зубов, отсутствует преддверие ротовой полости. Челюсти превращены в клюв. Ротовая полость изнутри представлена двухслойной слизистой оболочкой, которая имеет выросты и складки. Эпителий ее многослойный плоский ороговевший, располагается на тонкой собственной пластинке, образованной рыхлой соединительной тканью. Основу клюва составляет костная ткань. Снаружи она покрыта кожей, а изнутри - двухслойной слизистой оболочкой, эпителий которой в твердом небе очень сильно ороговевает. Вместе с собственной пластинкой он образует небные сосочки. В собственной пластинке слизистой дна ротовой полости залегают мелкие слюнные железы.

Язык полностью занимает дно ротовой полости, своими корнями он связан с подъязычной костью. Слизистая оболочка языка двухслойная: эпителиальный слой образован многослойным плоским сильно ороговевшим эпителием, вместе с собственной пластинкой на дорсальной поверхности он образует многочисленные нитевидные сосочки. В собственной пластинке располагаются сложные трубчатые слизистые железы, выводные протоки которых открываются на спинке, боковых поверхностях и корне языка, где они окружены вкусовыми почками. Мышцы языка поперечнополосатые, у птиц слабо развиты (особенно у куриных).

Ротоглотка не имеет небной занавески. Глоточная ее часть состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентиционной. Двухслойная слизистая оболочка образует складки и сосочки. Ее эпителий ороговевает в меньшей степени, чем в ротовой полости, а в собственной пластинке также залегают слюнные железы и, кроме того, диффузные лимфоидные образования, которые формируют глоточные миндалины. В подслизистой основе также имеются конечные отделы трубчатых и альвеолярных слюнных желез, таких как челюстная, небные, глоточные, подчелюстные, железы угла рта и колловидно-черпаловидные. Все они преимущественно слизистые, но в челюстной и передней подъязычной железах обнаруживаются смешанные и серозные концевые отделы.

Пищевод - трубкообразный орган, стенка которого состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентиционной или серозной (в полостях).

Слизистая оболочка трехслойная. Выстилающий ее эпителий многослойный плоский ороговевающий, состоит из базального, шиповатого, зернистого и рогового слоев. В собственной пластинке, состоящей из рыхлой волокнистой и небольшого количества ретикулярной соединительных тканей, располагаются простые трубчатые разветвленные слизистые железы. Их количество, степень разветвленности, плотность расположения имеют видовые и возрастные особенности. При переходе пищевода в железистый желудок в собственной пластинке формируется миндалина пищевода в виде сплошного, без лимфоидных узелков, конгломерата лимфоидной ткани. В мышечной пластинке миоциты располагаются продольно, благодаря чему образуются продольные складки слизистой оболочки.

Подслизистая основа очень тонкая. Мышечная оболочка на всем протяжении пищевода состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Из них внутренний слой развит сильнее, чем продольный, который у уток вообще отсутствует. Снаружи пищевод в шейной части покрыт адвентициальной, а в грудной - серозной оболочками.

По ходу пищевода в его шейном отделе имеется мешковидное выпячивание стенки - зоб, во вентральной части которого располагается зобный желоб. Стенка зоба состоит из тех же оболочек, что и пищевод, но эпителиальная выстилка в зобе толще. Как и в пищеводе, в собственной пластинке слизистой оболочки много слизистых желез. Мышечная оболочка участвует в образовании сфинктеров, закрывающих доступ пищи в зоб и железистый желудок. Адвентиция и подслизистая основа - без особенностей.

В зобе пища задерживается, если переполнен желудок. Здесь она размягчается и частично подвергается бактериальной обработке.

Желудок у птиц двухкамерный. Первая камера, куда поступает пища из пищевода, называется железистой, а вторая - мышечной. Обе камеры резко отличаются по морфологии и функции. Если в железистой камере пища подвергается ферментативной обработке с участием соляной кислоты, то в мышечной камере осуществляется ее механическая переработка и продолжается ферментативное расщепление ферментами, которые вырабатываются в железистой камере.

Стенка железистой камеры состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка трехслойная. Эпителиальный слой представлен призматическими железистыми клетками, которые погружаются в собственную пластинку и формируют так называемые поверхностные простые трубчатые железы (или складки, по данным некоторых исследователей). Железистый эпителий вырабатывает секрет, богатый кислыми гликозаминогликанами, который покрывает всю внутреннюю поверхность желудка и тем самым предохраняет ее от самопереваривания. Мышечная пластинка слизистой оболочки не всегда сплошная.

В подслизистой основе располагаются глубокие железы: однодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей). Железистые дольки состоят из радиально расположенных трубок, выстланных однослойным призматическим железистым эпителием с базофильно окрашенной цитоплазмой. Верхушки эпителиоцитов выпячиваются в полость трубок, особенно, когда клетки заполнены секретом. Секрет этих клеток содержит как пищеварительные ферменты, так и соляную кислоту. Одним словом, эти клетки обладают двойной секрецией. Считают, что в апикальной части гландулоцитов образуется соляная кислота, а в базальной - пепсиноген. Трубки открываются в центральную полость железистой дольки - железистый мешочек, выстланный призматическими клетками, продуцирующими гликозаминогликаны. Отсюда секрет поступает в полость железистого отдела желудка, где не задерживается и поступает вместе с пищей в мышечный отдел желудка.

Стенка мышечной камеры желудка состоит из 3-х оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка трехслойная, образует продольные, а в области слепых мешков - и поперечные складки. Поверхность слизистой оболочки покрыта плотной пленкой - кутикулой, которая является продуктом железистой деятельности мышечного отдела желудка. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся простые трубчатые железы, образованные однослойным призматическим железистым эпителием. Его клетки вырабатывают сложный секрет белково-углеводной природы, который поступает в полость желудка. Он смешивается с секретом, выделяемым покровным эпителием мышечной камеры и застывает в виде столбиков, образующих кутикулу с неровной поверхностью в виде терки. Благодаря наличию этой терки и заглатыванию камешков происходит механическое измельчение поступающей сюда пищи и ее химическое расщепление под действием желудочного сока, вырабатываемого в железистой камере.

Мышечная пластинка в мышечном отделе желудка очень тонкая и в связи с отсутствием подслизистой основы сливается с его мышечной оболочкой, которая состоит из 4-х мышц: двух промежуточных и двух боковых (вентрального и дорсального). Боковые мышцы прикрепляются к сухожильному центру, где может обнаруживаться волокнистый хрящ (у кур и индеек). Миоциты содержат большое количество миоглобина, что обуславливает специфический цвет мышц.

Кишечник делится на тонкий и толстый отделы. Тонкий отдел состоит из 12-перстной и подвздошной кишок, а толстый - из двойной слепой и прямой кишок. Прямая кишка открывается в клоаку.

Стенка кишечника состоит из 4-х оболочек. Слизистая оболочка трехслойная. В составе ее эпителиального пласта встречаются все разновидности энтероцитов, которые есть в кишечнике млекопитающих. Вместе с собственной пластинкой эпителий участвует в образовании ворсинок и крипт, а благодаря наличию подслизистой основы формируются складки. Подслизистая основа очень тонкая, местами почти не обнаруживается и лишь в области складок она хорошо выражена. В рыхлой волокнистой соединительной ткани собственной пластинки и подслизистой основы много диффузной и в виде узелков лимфоидной ткани.

К особенностям строения тонкого кишечника относятся отсутствие подслизистых кишечных желез в 12-перстной кишке, а толстого - наличие как крипт, так и ворсинок, кроме того, мышечная оболочка в нем представлена сплошным наружным продольным слоем.

Клоака - расширенный участок задней кишки, куда открываются терминальные отделы пищеварительной, мочевой и половой систем. В ней различают передний отдел - копродеум, средний - уродеум и задний - проктодеум. Копродеум (полость для кала) является продолжением прямой кишки, поэтому в слизистой оболочке есть ворсинки и крипты. Уродеум - мочеприемник, куда открываются мочеточники, семявыводящие протоки у самцов или левый яйцевод у самок. Поверхность слизистой оболочки уродеума гладкая и блестящая. Копродеум и уродеум выстланы однослойным эпителием, тогда как конечная часть клоаки - проктодеум - многослойным эпителием кожного типа. В проктодеуме находится совокупляющийся орган (у гусей и селезней). В дорсальной его части имеется кармановидное впячивание - фабрициевая сумка.

Поджелудочная железа птиц снаружи покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой, имеет дольчатое строение. Как и у млекопитающих, она обладает наружной и внутренней секрецией. Внешнесекреторная часть образована трубчатыми, альвеолярными и альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, которые образуют ацинусы - структурно-функциональные единицы органа. Их строение такое же, как и у млекопитающих. Внутрисекреторная (островковая) часть составляет у птиц около 1% массы железы. Особенностью островков поджелудочной железы птиц является то, что одни из них состоят только из А-клеток, а другие - только из В-клеток. И в тех, и в других островках обнаруживается третья разновидность морфологически отличных клеток, функция которых пока не выяснена.

Печень птиц (и рептилий) по строению сходна с печенью низших животных, но, как и у млекопитающих, имеет дольчатое строение и аналогичное кровоснабжение. Дольки состоят из сети железистых трубок, выстланных однорядным эпителием (паренхима). Просвет трубок ограничен 5-6 клетками. Соединительнотканная строма выражена значительно слабее, чем у млекопитающих, поэтому дольки печени ориентировочно определяются по центральной вене и триадам, расположенным в углах долек.