Кожа как орган осязания
В коже сосредоточено огромное количество осязательных рецепторов, среди которых можно выделить свободные и несвободные нервные окончания. Свободные нервные окончания в коже сосредоточены главным образом в дермальных сосочках, а также в базальном и шиповатом слоях эпидермиса. Особенно их много в участках кожи с высокой тактильной чувствительностью (в пятачке у свиньи, кончике носа у крота, в пальцах рук у человека и др.), где они достигают зернистого слоя. Несвободные нервные окончания содержат вспомогательные швановские клетки.
В коже млекопитающих обнаружены специализированные области, характеризующиеся, с одной стороны, высокой тактильной чувствительностью, а с другой - присутствием осязательных клеток Меркеля. Это тактильные тельца, синуозные волосы и орган Эймера.
Осязательные клетки Меркеля содержатся как в эпидермисе, так и в дерме. Их форма чаще всего околовая или удлиненная, размеры больше, чем у кератиноцитов. Цитоплазма светлее окрашивается, чем в кератиноцитах, и в ней нет тонофиламентов. Степень развития митохондрий и лизосом умеренная, ЭПС - слабо развита, комплекс Гольджи хорошо выражен. Встречаются гранулы гликогена, меланосомы, центриоли и отдельные рибосомы, иногда их скопления. Вытянутое ядро клеток имеет неправильную форму, привычное дольчатое и сильно отличается по величине от ядер окружающих кератиноцитов. Характерной морфологической особенностью клеток Меркеля являются специфические осмиофильные гранулы ультрамикроскопических размеров (до 120 нм), которые сосредоточены преимущественно в тех местах цитоплазмы, к которым подходят афферентные нервные терминалы.
Клетки Меркеля, локализованные в эпидермисе, образуют пальцевидные выросты и соединяются с окружающими их кератиноцитами с помощью десмосом (см. рис. 30). В пальцевидных выростах обнаруживаются микрофиламенты, состоящие из цитокератина и организованные в компактные пучки. При этом цитокератин-20 является специфическим маркером клеток Меркеля.
Как правило, клетки Меркеля контактируют с нервными терминалями, которые в области контакта с ними резко расширены и содержат множество митохондрий, нейрофиламентов, микротрубочек, пузырьков ГЭС и липидных включений. Обращенные друг к другу мембраны клеток Меркеля и нервных терминалей имеют уплотнения, а в прилегающей цитоплазме иногда обнаруживаются скопления светлых пузырьков и специфических гранул.
О происхождении клеток Меркеля существует несколько точек зрения. Согласно одной из них, эти клетки происходят из эктодермального эпителия, но как тогда быть с теми из них, которые расположены в соединительной ткани кожи, например, у птиц? Неустановленным также является факт выселения клеток Меркеля из эпителия. Некоторые исследователи склоняются к их нейроэктодермальному генезу, что имеет экспериментальное подтверждение на птицах.
В клетках Меркеля обнаружено большое количество БАВ: метионин-энкефалин, бомбезин, вазоактивный кишечный полипептид (ВИП), вещество Р, пептид гистидин-изолейцин и др. регулирующие регенерацию эпидермиса, тонус и проницаемость сосудов дермы (ВИП), высвобождение гистамина из лаброцитов дермы. Это дает основание отнести их к ДЭС. Некоторые исследователи относят эти клетки к механочувствительным рецепторным клеткам (ощущение осязания).
Предполагают, что клетки Меркеля выполняют следующие функции:
1) высвобождение нейромедиаторов или нейромодуляторов, которые действуют на нервные терминалы в составе медленно адаптирующихся рецепторов I типа; 2) контроль направленного роста нервных волокон, их хемоаттракция и трофика; 3) стимуляция пролиферации кератиноцитов при формировании эпидермиса; 4) поддержание дифференцированного состояния кератиноцитов; 5) освобождение биологически активных веществ для субэпидермальных структур; 6) контроль индукции и деления мышц, поднимающих волосы. Считается, что одна и та же клетка Меркеля может выполнять все эти функции на разных этапах онтогенеза.
Инкапсулированные рецепторы локализуются в соединительной ткани кожи и других органов. В морфологическом плане они подразделяются на рецепторы без пластинчатой внутренней колбы (тельца Руффини и Грандри), рецепторы с асимметрично организованной внутренней колбой (тельца Майснера, тельца Краузе, генитальные тельца, тельца Гольджи-Маццони) и, наконец, рецепторы с симметрично организованной внутренней колбой (тельца Пачини и Гербста).
Тельца Пачини имеют овальную форму, содержат внутреннюю колбу, наружную капсулу и между ними промежуточную зону. В центральной части внутренней колбы обычно располагается одиночное безмиелиновое волокно. В промежуточной зоне находятся так называемые Х-клетки, содержащие длинные цитопротоплазматические выросты, которые заканчиваются на клетках внутренней колбы. Наружная капсула представлена плоскими клетками. Между ними располагаются коллагеновые волокна. Внутренняя колба образована клетками, имеющими отростки.
К тельцу Пачини подходит довольно толстое миелиновое волокно. Внутри наружной капсулы оно содержит несколько перехватов Ранвье. При подходе к внутренней колбе нервное волокно теряет миелин и переходит в чувствительную нервную терминаль.