Тимус
К центральным органам гемоиммунопоэза относят Тимус. Долгое время функция этого органа оставалась не определенной. Его считали железой внутренней секреции. Лишь где-то во второй половине XX века исследователи установили, что он в значительной степени влияет на иммунный статус организма.
На анатомическом уровне тимус имеет неодинаковое строение у разных видов животных.
У лошадей тимус довольно толстый, овальной формы, локализуется в грудной полости под трахеей, прилегая к перикарду и только двумя незначительными частями выходит за первое ребро.
У собак тимус также лежит в грудной полости на грудине в области от первого по шестое ребро, а парные шейные части незначительно выходят за первое ребро.
Тимус жвачных и свиней состоит из трех основных частей: парной шейной (правой и левой) и непарной шейных и грудной (рис. 12). Парные шейные части тимуса расположены в вентральной области шеи с обеих сторон трахеи, доходят краниально до затылочных выростов и яремных отростков затылочной кости, граничат с большими (гиоидными) рогами подъязычной кости, прикрыты нижнечелюстной слюнной железой. В каудальном направлении парные шейные части расположены сначала вблизи дорсальной поверхности трахеи, касаясь гортани и глотки, а далее переходят на ее вентролатеральную поверхность, плотно прилегая друг к другу и краниальной полой вене. Перед входом в грудную полость парные шейные части соединяются. Грудная часть расположена в грудной полости вентрально в прекардиальном средостении слева от аорты и плечеголовного ствола (артерии).
Рис. 12. Топография тимуса поросенка (сутки): 1 - парная шейная часть; 2 - краниальное утолщение парной шейной части; 3 - непарная шейная часть; 4 - грудная часть.
Тимус имеет дольчатое строение и обеспечивает созревание лимфоцитов, которые образуются в костном мозге, в результате чего они распознают "свое" и "чужое", приобретают иммунологическую компетентность (способность различать и специфически реагировать на генетически чужеродные вещества). Тимус является также первичным коллектором лимфоидной ткани, из которого лимфоциты поступают в селезенку или другие периферические органы иммунной системы. Тимус является железой внутренней секреции, где образуется гуморальный фактор, необходимый для развития лимфоидной ткани и иммунного созревания лимфоидных клеток.
Тимус, как отмечалось ранее, анатомически дольчатый орган. Каждая его часть находится в соединительнотканной капсуле, от которой отходят перегородки (трабекулы), разделяя орган на отдельные дольки. Однако, это разделение не является полным, так как в центральной части каждой дольки ткань тимуса не прерывается. Вследствие этого по своему строению тимус напоминает виноградную гроздь. Но, если вскрытие провести через дольку параллельно ее поверхности, то она будет полностью ограничена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Дольки тимуса можно рассматривать невооруженным глазом и они, обычно имеют разную величину и форму. Крупные локализуются ближе к центру, а мелкие - на периферии.
Зрелый тимус - это эпителиально-лимфоидный орган, состоящий из трех отдельных зон, каждая из которых содержит лимфоидные клетки, чаще одного класса и нелимфоидные клетки, обеспечивающие необходимое микроокружение для созревания лимфоцитов. Процесс созревания Т-клеток сопровождается "включением" специальных генов. Известно, что на определенных этапах созревания Т-клеток (тимоцитов) происходит экспрессия антиген-специфических рецепторов, появление или отбор клеток, распознающих специфические для тимуса продукты, необходимые для взаимодействия всех клеток иммунной системы. К тому же, Т-клетки приобретают способность обеспечивать помощь, "убийство" и супрессию. На клетках появляется достаточное количество рецепторов, обусловливающих доставку лимфоцитов из кровообращения в лимфоидные структуры.
В дольках тимуса выделяют субкапсулярную, корковую и мозговую зоны. Во внешней (субкапсулярной) зоне долек обнаруживаются примитивные клетки, деление которых происходит вместе со специализированными эпителиальными клетками-кормилицами. Они ускоряют процессы самообновления лимфобластов и превращения их в другие тимусные клетки и Т-лимфоциты различных подклассов. Корковая зона тимуса новорожденных млекопитающих на гистосрезах, окрашенных гематоксилином и эозином, выделяется более интенсивной окраской из-за значительного количества лимфоцитов в ней по сравнению с мозговой, в которой обнаруживаются тимические (эпителиальные, Гасаля) тельца, состоящие, как предполагают исследователи, из ороговевших эпителиальных клеток (рис. 13). Характерно, что у недоразвитых животных граница между зонами в дольках выражена слабо, а в мозговой зоне обнаруживаются мелкие тимические тельца со стертой слоистостью (рис. 14). С возрастом млекопитающих в дольках тимуса уменьшается площадь корковой зоны, а возрастает - мозговой, как и количество тимических телец (рис. 15). В корковой зоне долек тимуса находятся, главным образом, потомки лимфобластов - малые тимусные лимфоциты, которые уже не размножаются и находятся близко к дендритным корковым эпителиальным клеткам. Мозговая зона долек тимуса содержит, преимущественно, лимфоциты среднего размера, происходящие также из лимфобластов, с которыми взаимодействуют различные нелимфоидные клетки (лопаткообразные эпителиальные, интегральные, дендритные и др.).
Количество междольковой рыхлой соединительной ткани в тимусе зависит от пренатального развития животных. Чем больше проявляется пренатальное недоразвитие новорожденного, тем больше этой ткани и меньше лимфоидной содержится в тимусе как за счет корковой, так и мозговой зон. Соотношение мозговой и корковой зон тимуса у телят колеблется в пределах 1:1,2-1:2,7, а у поросят - 1:3,0-1:4,0. У новорожденных животных иногда наблюдается акцидентальная (быстрая и временная) трансформация тимуса, которая наступает в случае тяжелых родов или заболеваний с нарушением функции пищеварения, асфиксии, голодания.
Абсолютная масса тимуса значительно колеблется не только у разных видов животных, но и в пределах одного и того же вида. Так, у суточных телят абсолютная масса тимуса колеблется в пределах 80,0-250,0 г, а у поросят - 2,81-6,16 г. Большее значение в определении пренатального развития тимуса новорожденных животных приобретает его относительная масса (к живой массе). Так, у пренатально развитых суточных телят относительная масса тимуса достигает 0,50-0,60%, а у поросят - 0,40%. Однако, у недоразвитых телят она уменьшается до 0,18%, а у поросят - до 0,38%.
Рис. 13. Гистотопограмма парной шейной части тимуса поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 - корковая зона; 2 - мозговая зона; 3 - эпителиальное тельце; 4 - междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань.
Рис. 14. Гистотопограмма парной шейной части тимуса недоразвитого поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 - корковая зона; 2 - мозговая зона; 3 - междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань.
Рис. 15. Гистотопограмма непарной шейной части тимуса поросенка (20 суток). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 - корковая зона; 2 - мозговая зона; 3 - эпителиальное тельце; 4 - междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань.