Превращение микроорганизмами соединений азота

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 5.00 (4 Голоса)

Превращение  соединений азота


Микробная трансформация азота в биосфере Земли

Запасы азота на планете Земля огромны. Основная масса его находится в атмосфере в молекулярной форме (N2). Эта форма азота химически инертна и может усваиваться лишь ограниченной группой микроорганизмов ─ бактериями, которые называются азотофиксаторами. Связанный ферментами бактерий азот называется биологическим и, циркулируя в биосфере, формирует биогеохимический цикл азота (рис.29). Круговорот азота происходит следующим образом: диазотрофы поглощают атмосферный азот и образуют аммиак, который служит исходным веществом для образования белков.

Круговорот азота в природе

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Рис. 29 . Круговорот азота в природе

Белки растений и животных могут разлагаться с помощью бактерий─аммонификаторов с образованием аммиака и ионов аммония, затем в процессе микробной нитрификации образуются нитраты. В результате денитрификации образуется молекулярный азот. Все эти превращения происходят с участием микроорганизмов.

Азотофиксация

К азотофиксаторам относят две основные группы бактерий: свободноживущие (ассоциативные) и симбиотические (или клубеньковые) (табл.4).

Таблица 4. Основные группы диазотрофов

Свободноживущие (ассоциативные) азотофиксаторы

Симбиотические

азотофиксаторы

ПРЕДСТАВИТЕЛИ

 

Azotobacter, Azospirillium, Klebsiella, Enterobacter, Nostoc, Anabaena, Clostridium

Симбионты бобовых –

Род Rhizobium

Симбионты небобовых растений – род Frankia

Обитают в ризосфере, ризоплане растений, обладают Нитрогеназной Активностью, могут в значительной мере заменить минеральный азот, предохраняют от избытка нитратов в продукции. Обладают высокой антибиотической активностью (комплексное питательное и защитное действие)

Образуют симбиотические клубеньки

На корнях растений

Фиксация атмосферного азота свободноживущими бактериями (ассоциативная диазотрофия)

Ассимиляция атмосферного азота микроорганизмами – диазотрофия - имеет важное значение в балансе азота в почве. Её осуществляют свободноживущие и симбиотические микроорганизмы: бактерии, актиномицеты, цианобактерии.

Среди свободноживущих наиболее распространены бактерии родов Azotobacter и Clostridium.

Бактерии Azotobacter Chroococcum фиксируют азот в аэробных условиях. На агаре образует слизистые колонии. Молодые клетки имеют вид попарно соединенных крупных, коротких палочек с закругленными концами. Они подвижны, перитрихи. По мере развития они теряют подвижность, становятся эллипсоидными, а затем круглыми. Часто окружены слизистой капсулой, которая выявляется после окраски клеток фуксином и смешивания с разбавленной тушью (рис. 30). Внутри клеток ясно выражена зернистость. В качестве источника углерода азотобактер использует моно-, дисахариды, спирты и соли органических кислот, в том числе и бензойной. В неблагоприятных условиях образуют цисту.

Clostridium Pasteurianum - облигатный анаэроб. Энергию для всех процессов жизнедеятельности, в том числе для ассимиляции атмосферного азота, бактерии этого вида получают за счет маслянокислого брожения.

Цианобактерии-азотофиксаторы относятся к родам Nostoc, Anabaena. Все цианобактерии фотоавтотрофы, аминоавтотрофы, аэробы. Образуют специализированные клетки – Гетероцисты, Которые защищены от окисления кислородом воздуха толстой оболочкой. Это имеет большое значение, так как процесс азотофиксации восстановительный, кислородом он ингибируется.

Химизм: Процесс усвоения азота происходит по восстановительному пути и отражается схемой:

 NH2

2[H] 2[H] 2[H]

N ≡ N NH=NH NH2 – NH2 2NH3 R—CH 2—COOH

Азот диимид гидразин аммиак аминокислота

АТФ АТФ АТФ

Аммиак используется для аминирования кетокислот с образованием аминокислот. Процесс идет с использованием восстановительных эквивалентов (НАДФ•H2) и энергии АТФ. Для восстановления 1 молекулы N2 до аммиака затрачивается 12 молекул АТФ.

Способность к фиксации атмосферного азота обусловлена наличием сложной системы ферментов – Нитрогеназой. Эти ферменты кодируются 17 генами и подразделяются на 2 фракции:

·  молибдобелок – фракция, содержащая молибден;

·  железобелок – фракция, содержащая железо.

Процесс играет колоссальную роль в природе, так как в нем происходит превращение азота в доступные для живых организмов формы, повышается почвенное плодородие.

Симбиотическая азотофиксация

Этот процесс осуществляется многими микроорганизмами в симбиозе как с бобовыми, так и с не бобовыми растениями.

Наиболее изучена фиксация азота бактериями рода Rhizobium в симбиозе с бобовыми растениями (рис.31). Известно 1300 видов бобовых, на корнях которых бактерии образуют клубеньки.

Представители рода Rhizobium - грамотрицательные бесспоровые палочки размером 0,5-0,9 х 1,2-3 мкм (рис.32а). Имеют жгутики (монотрихи или перитрихи). При старении теряют подвижность, накапливают жировые включения.

Клубеньки на корнях

А б в г

Рис. 31. Клубеньки на корнях: А)люпина; б)люцерны; в)фасоли; г)вики.

 В зрелой клубеньковой ткани бактериальные клетки превращаются в бактероиды: грушевидные, сферические или ветвистые образования (рис.32б). В таком виде клубеньковые бактерии наиболее энергично усваивают атмосферный азот. На питательных средах бактерии рода Rhizobium усваивают органические вещества (гетеротрофы), аэробы, могут использовать в качестве источника азота как минеральные, так и органические его формы, но не атмосферный азот. Способность к азотфиксации у ризобий сохраняется только в симбиозе с тканями бобовых растений.

Химизм симбиотической азотофиксации и ферменты те же, что и у свободноживущих микроорганизмов.

 Аммонификация белков (минерализация азота)

Процесс выделения азота из аминокислот и превращение его в аммиачную форму называется аммонификацией. Микроорганизмы, вызывающие этот процесс, выделяют в окружающую среду протеолитические ферменты, под действием которых белки гидролизуются до аминокислот» Последние поступают в клетку и в ней дезаминируются с образованием аммиака, органических кислот и других продуктов.

Возбудителями процесса аммонификации являются аммонифицирующие или гнилостные бактерии. Их можно разделить на три группы по отношению к источникам кислорода:

1.Аэробы: Bacillus mycoides, Bacillus subtilis, Bacillus megatherium, Bacillus mesentericus.

Bacillus Mycoides – палочки 5-10 х 1,0-1,5 мкм, перитрихи, соединяются в цепочки, образуя жирные пленки на поверхности жидкой среды. Споры овальные, расположены эксцентрально (рис.33А).

Bacillus Subtilis - палочки короткие и тонкие, 3-5 х 0,6 мкм, нередко соединены в длинные нити. Споры овальные, расположены без строгой локализации (рис.33Г).

Bacillus Mesentericus -палочки тонкие, длинные и короткие, 3-10 х 0,5-0,6 мкм, одиночные или соединены в длинные нити. Споры овальные и продолговатые, бациллярного типа.

Bacillus Megatherium -клетки толстые до 2 мкм в диаметре, длина от 3 до 12 мкм. Содержимое клеток грубозернистое с большим количеством питательных веществ (жир, гликоген) (рис.33Б).

2. Анаэробы факультативные:

Proteus Vulgaris -палочки длиной от 1 до 20 мкм, перитрихи, спор не образуют, грамотрицательны (рис.33В) .

Escherichia СOli - кишечная палочка. Небольшие грамотри-цательные палочки, перитрихи, спор не образуют.

3.Анаэробы облигатные:

Bacillus Cadaveris, ВасIllus Putrificus - небольшие палочки до 5 мкм, образуют споры плектридиального типа. Выделяют трупные яды (кадаверин, путресцин).

Bacillus Mycoides

А) Bacillus Mycoides

Bacillus Megatherium

Б) Bacillus Megatherium

Proteus Vulgaris

В) Proteus Vulgaris

Bacillus subtilis

Г) Bacillus subtilis

Рис. 33. Аммонификаторы белка (гнилостные бактерии)

Химизм процесса аммонификации:

1 этап - протеолиз белкаПроходит по схеме:

NH2

Протеаза

Белок + N H2O аминокислоты (АК) : RCHCOOH

2 этап – дезаминирование. - Бывает трех видов:

А)простое дезаминирование:

 NH2

RCHCOOH RCHCOOH + NH3

Б)окислительное дезаминирование:

 NH2

R—CH—COOH + ½ O2 R—CO—COOH + NH3

В)восстановительное дезаминирование:

 

 NH2

RCHCOOH + H2 RCH 2COOH + NH3

Основные ферменты: протеазы, дезаминазы, трансаминазы.

Все аммонификаторы - гетеротрофы, аминогетеротрофы.

Значение процесса: перевод соединений азота в доступную для растений форму, подщелачивание кислых почв, порча пищевых продуктов. Многие аммонификаторы выделяют токсичные вещества (трупные яды – путресцин и кадаверин, а также ботулин – самый сильный пищевой яд).

 

Нитрификация и денитрификация

 

Под Нитрификацией понимают процессы окисления аммиака до нитритов и нитратов. Процесс идет в две фазы. Возбудителями фаз являются последовательно:

I фаза: возбудители бактерии рода Nitrosomonas : имеют овальную, иногда кокковидную форму. Размеры 1,5-3 мкм. Подвижны монотрихи (или лофотрихи), спор не образуют. Окисляют аммиак до нитритов по реакции:

2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + Энергия

II фаза - возбудители бактерии рода Nitrobacter - мелкие тонкие палочки (0,5 х 1 мкм). Клетки подвижные (монотрихи) или неподвижные. Часто в колонии наблюдается полиморфизм (клетки различной формы). Для нитробактерий характерно размножение почкованием.

2NH O2 + O2 2HNO3 + Энергия

Энергию бактерии используют для ассимиляции углекислого газа.

Микроорганизмы-нитрификаторы являются хемоавтотрофами, облигатными аэробами, аминоавтотрофами.

В природе, являясь автотрофами участвуют в накоплении первичного органического вещества. Почвообразователи. Приняли участие в образовании залежей природной селитры (например, в пустыне Атакама в Чили).

Количество нитратов в почве - показатель плодородия. Однако нитраты легко вымываются из почвы, поэтому чересчур высокая нитрифицирующая способность почвы может привести к потерям больших количеств доступного азота.

Денитрификация. В этом процессе происходит восстановление нитратов до молекулярного азота.

Возбудители - Бактерии вида Paracoccus Denitrificans.

Химизм: восстановление нитратов происходит по диссимиляционному типу:

+ [H] + [H]

 NO3 NO2 N2

H2O H2O

Ключевые ферменты процесса : нитратредуктаза, нитритредуктаза

Биологический смысл: использование кислорода нитратов в качестве акцептора водорода при окислении углеводов (анаэробное нитратное дыхание).

Возбудители процесса денитрификации гетеротрофы, аминоавтотрофы, факультативные анаэробы.

Роль процесса в природе весьма двусмысленна. С одной стороны в результате процесса происходит потеря доступных форм азота из почвы. С другой стороны, возбудители процесса выделяют в зону корней различные биологически активные вещества, вызывая стимуляцию роста корней.


Превращение микроорганизмами соединений азота - 5.0 out of 5 based on 4 votes

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить