Анимальная (соматическая) нервная система

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

 Структурной и функциональной единицей анимальной нервной системы является неврон, представляющий собой нервную клетку со всеми ее отростками и концевыми аппаратами, а основным, элементарным нервным актом—рефлекс.

В нервной системе, следовательно, можно различать: 1) нервные центры, или ганглии, в которых происходит переключение нервных импульсов; 2) проводники, соединяющие центры друг с другом и 3) периферические нервы с их концевыми аппаратами.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Промежуточное положение занимает между ними продолговатый мозг, сходный по строению со спинным мозгом и сохраняющий сегментарный аппарат в виде черепномозговых нервов и проводниковый аппарат в виде двигательных и чувствительных путей.

В соответствии с выраженной физиологической функцией в головном мозгу различают передний, или большой, мозг, промежуточный мозг (зрительные бугры и их область), средний мозг (четыреххолмие с дорзальной стороны и чепец, (мозжечок и варолиев мост).

В спинном мозгу различают шейный, грудной и поясничный отделы.

Под влиянием промежуточных связей центральная нервная система функционирует как единый орган. Все функции нервной системы можно свести к двум основным сторонам ее деятельности: как органа, в котором автоматически зарождаются возбуждения, и как органа, осуществляющего перенос импульсов с чувствительного неврона на двигательный и поддерживающего связь периферии с центром. Обе эти стороны деятельности мозга тесно переплетаются между собой.

Передний мозг состоит из двух полушарий и имеет сложное строение. Основную массу полушарий составляет белое вещество, состоящее из проводящих путей и подкорковых узлов. Белое вещество покрыто равномерным слоем серого вещества—корой головного мозга. Принято считать, что кора головного мозга состоит из шести клеточных слоев, расположенных горизонтально. Многочисленные отростки корковых клеток пронизывают все слои и образуют густую сеть. Одни волокна поднимаются от белого вещества к коре, другие идут параллельно поверхности коры и лежат в промежуточных слоях между пирамидами. Нервные волокна обеспечивают многостороннюю связь отдельных участков мозга между собой.

Основной функцией коры больших полушарий является высшая нервная деятельность, направленная на регуляцию всех отправлений организма животного.

Высшая нервная деятельность слагается из деятельности мозговой коры и ближайшей к ней подкорки. Кора подчиняет себе подкорку и регулирует ее деятельность, а подкорка в свою очередь является источником энергии для коры.

Подкорка является центром безусловных рефлексов, таких как пищеварительный, половой, оборонительный и др., в то время как кора головного мозга является центром условных рефлексов. У животных условнорефлекторная деятельность обусловливается непосредственным действием раздражений, идущих со стороны внешней или внутренней среды, на органы чувств, на их рецепторы, заложенные в коре головного мозга.

Восприятие, высший анализ и синтез, а также сознание, мышление и память, т. е. так называемые психические проявления, тесно связаны с деятельностью коры головного мозга. Экспериментально доказано, что после удаления коры собака не способна оценивать обстановку, не узнает хозяина, становится агрессивной (Гольц, цит. по Викторову).

Экспериментально установлено, что кора головного мозга может быть подразделена по локализации специфических функций на моторную и сенсорную сферы. Установлено также, что моторность и чувствительность тела управляются перекрестно. Правое полушарие управляет левой половиной тела, а левое—наоборот—правой.

Моторные сферы Управляют такими волевыми движениями, как сгибание и разгибание конечностей, поворот шеи и головы и т. д. Термин «волевые движения» у животных имеет относительное значение, так как большая часть из них выполняется автоматически, но отдельные движения, несомненно, носят элементы сознательного характера. К таким движениям можно отнести, например, прыжки через препятствие, преодолеваемое с оценкой высоты и расчетом напряжения.

Моторные центры не представляют собой резко очерченных и обособленных очагов; зоны соседних центров надвигаются друг на друга.

Сфера зрения Находится в затылочной доле в области cunens et fissura, calcarina, разрушение которой приводит к гемианопсии, т. е. к потере способности видеть предметы и явления, находящиеся в поле зрения. Рефлексы, относящиеся к органам зрения, такие, как мигание и поворот глаз, при этом сохраняются.

Сфера слуха Расположена в передней части первой извилины височной доли полушария. Разрушение этой сферы приводит к глухоте, а частичное разрушение к понижению слуха на противоположной стороне.

Сфера обоняния Находится под сильвиевой бороздой ulcus gyri hippocampi и связана с аммониевым рогом. Нервные пути от tractus olfactorius идут в полушарие как своей так и противоположной стороны. Разрушение приводит к понижению обоняния.

Сфера общей чувствительности (болевой, тактильной, термической) находится во всей коре, но больше связывается с центральными извилинами, где локализуется двигательная сфера.

Сфера ассоциаций. Все пространство коры головного мозга, не занятое двигательными и чувствительными сферами, относится к области высшей нервной деятельности.

Учение Павлова об условных рефлексах показало, что даже внутренние органы, считавшиеся во многих отношениях автономными от влияния коры головного мозга, не только подчиняются прямому влиянию коры, но и подают в кору афферентные возбуждения, осведомляющие ее о том или ином их состоянии.

Учение об условных рефлексах показало, что кора больших полушарий обладает способностью организовывать временные связи, часть из которых может исчезать, а другая при соответствующем подкреплении становится стабильной и необходимой.

Промежуточный мозг анатомически и функционально непосредственно связан с корой полушарий головного мозга и образует «ближайшую подкорку», в которой заложены зрительный бугор, гипоталамическая область и полосатое тело.

Зрительный бугор является основным подкорковым узлом всех чувствительных проводников—зрительных, обонятельных и общей чувствительности. Здесь собираются все чувствительные пути для переключения на последние нейроны, проводящие чувствительность к коре головного мозга. Через промежуточный мозг проходит главная масса зрительного нерва к зрительному бугру и дальше к сфере зрения в коре полушарий. Здесь экстероцептивные импульсы сочетаются с импульсами интероцептивными.

В гипоталамической области находятся вегетативные центры: обмена веществ, пищеварения, дыхания, кровообращения и др. Здесь заложены основные механизмы, с помощью которых кора головного мозга осуществляет приспособление организма к условиям внешней среды.

Полосатое тело расположено по соседству с зрительным бугром и тесно с ним связано. Основная функция полосатого тела—поддержание определенного тонуса мускулатуры и обеспечение готовности их к сокращению.

Средний мозг состоит из четыреххолмия, центрального серого вещества, красных ядер и ножек мозга. Основная функция среднего мозга—мобилизация моторных аппаратов и регуляция мышечного тонуса.

Четыреххолмие устроено чрезвычайно сложно. В нем находятся нейроны чувствительного и моторного характера, а также ядра серого вещества, служащие промежуточными пунктами.

Четыреххолмие состоит из двух краниальных и двух каудальных холмов. Первые имеют отношение к зрению, а вторые к слуху. Оба эти чувства принимают участие в ориентировке животного при движении. При нарушении четыреххолмия у животных наступает недостаточность слуха и зрения с одновременным нарушением правильности движений.

Красное ядро Располагается под водопроводом в чепце. Красное ядро является самым ответственным центром, который воспринимает проводящие пути со стороны коры полушарий и пучки из мозжечка. Красное ядро управляет напряжением мускулатуры, а вместе с ядром Дейтерса, ядрами мозжечка и продолговатого мозга—состоянием напряжения мышц тела, определяющим положение его в пространстве, ведает положением головы и направлением глаз соответственно постановке туловища.

Перерезка ствола мозга по четыреххолмию обусловливает появление окоченения с преобладанием разгибателей. Животное вытягивает ноги и запроки дывает голову назад. Если красное ядро оставить со спинным мозгом, то тонус мышц не нарушится.

Задний мозг включает в себя варолиев мост и мозжечок.

Варолиев мост представляет продолжение ядер продолговатого мозга и содержит передаточные точки для мозжечка. В нем проходят центростремительные и центробежные пути.

Мозжечок по своему строению напоминает головной мозг. Белое вещество располагается в центре, серое же вещество образует кору, но включается ядрами и в белое вещество. Нервные волокна белого вещества расходятся к периферии веерообразно.

Функция мозжечка сводится к получению возбуждений со стороны чувствительных нервных окончаний, к координации сокращений тонических напряжений мышц, направленных к сохранению равновесия тела.

Разрушение мозжечка приводит к нарушению координации движений, объединяемых под названием церебеллярной или мозжечковой атаксии. При нарушении функции мозжечка появляется ослабление мышечного тонуса (атония), нарушение чувства силы (астения) и нарушение правильности движений (астезия).

Выпадение координирующих влияний мозжечка на вегетативную нервную систему, преимущественно симпатическую, приводит к резким нарушениям моторной и секреторной функций пищеварительного аппарата, деятельности сердечно-сосудистой системы и пр. (Орбели, Астратян). Регуляция движений передних конечностей происходит из передних частей полушарий мозжечка, а задних—из задних частей.

Продолговатый мозг может рассматриваться как передняя часть спинного мозга. Функция продолговатого мозга довольно сложна, так же как и его строение. Как белое, так и серое вещество при переходе в продолговатый мозг перемещаются и перемешиваются между собой, образуя так называемые ядра. К ним относятся ядра дорзальных пучков спинного мозга. От скопления этих нервных клеток начинаются вторичные нейроны вторичных чувствительных путей, направляющихся к. зрительному бугру. Над ними оканчиваются центростремительные нервы головного мозга.

К автоматическим центрам продолговатого мозга относятся: а) центр дыхания—лежит на высоте ядер 9—12-го нерва; б) центр торможения сердца— связан с ядром возвратного нерва, работает и как рефлекторный центр; в) центр сосудодвигательный—лежит на дне четвертого желудочка на высоте ядра лицевого нерва, он связан с центрами в спинном мозгу и с сосудистым центром в гипоталамической области; работает и как рефлекторный центр; г) центр обмена сахара—лежит в области ядра возвратного нерва. Связан с обменом веществ. Укол в его область обусловливает развитие глюкозурии.

Спинной мозг. Продолжением продолговатого мозга служит спинной, расположенный в спинномозговом канале и подвешенный в цереброспинальной жидкости. В области поясничных позвонков спинной мозг образует концевую нить, почти не содержащую мозгового вещества. На всем протяжении из межпозвоночных отверстий от спинного мозга отходят спинномозговые нервы, образующие спинальные ганглии при выходе из позвоночника.

Серое вещество спинного мозга на поперечном разрезе занимает центральную часть и имеет вид буквы Н, т. е. состоит из центральной широкой части и четырех выступов—двух дорзальных и двух вентральных рогов. На шее и в по ясничной области выступают еще и боковые рога.

Белое вещество спинного мозга занимает периферию поперечного разреза и делится серым веществом на три основных пучка (на каждой стороне): дор-зальный, боковой и вентральный.

Каждая из частей спинного мозга имеет специализированное назначение, свою собственную функцию. Для понимания патологических состояний очень важно представлять функцию спинного мозга по его поперечному разрезу.

Нейриты клеток спинальных ганглиев входят в виде дорзальных корешков в дорзальные рога спинного мозга и делятся здесь на коллятерали. Одни из них направляются краниально, другие—каудально. Краниально они доходят до продолговатого мозга. Все эти многочисленные разветвления дают возможность распространению чувствительных возбуждений кожи, слизистых оболочек и со стороны чувствительных окончаний внутри мышц, суставов, над-» костницы и сухожилий. В вентральных рогах заложены группы больших нервных клеток с короткими невритами и дендритами.

Спинномозговые нервы отходят от двух корешков: вентрального и дорзаль-ного. Дорзальные несут центростремительные нервные волокна, в то время как вентральные—центробежные. Перерезка дорзальных корешков приводит к потере чувствительности, а вентральных—к развитию паралича соответствующих групп мышц. Центробежные и центростремительные нервы каждой стороны охватывают определенные области тела, соответствующие определенному сегменту спинного мозга. Дорзальный пучок белого вещества спинного мозга, расположенный между корешками и средней пластинкой, принадлежит к чувствительным и передает глубокую чувствительность. Этот пучок передает возбуждение с периферии и от спинного мозга к продолговатому, где оно переходит на другую сторону и доходит к зрительным буграм.

Вентральный пучок, расположенный между вентральными корешками и средней частью серого вещества спинного мозга, является двигательным. По его волокнам проходят импульсы, зарождающиеся в коре головного мозга и регулирующие движения животного. На периферии этого пучка располагается двигательный пучок, который начинается в продолговатом мозгу и оканчивается над двигательными клетками вентральных рогов. По этим волокнам проходят импульсы, регулирующие равновесие тела во время движения.

Боковой пучок, занимающий место между дорзальным и вентральными корешками, содержит как центростремительные, так и центробежные пути. В боковом столбе находятся волокна, которые несут импульсы к мозжечку от чувствительных окончаний в мышцах и сосудах (глубокая чувствительность), волокна для проведения кожной чувствительности, а также двигательные нервы от дыхательного центра секр еторные нервы для потовых желез и многочисленные нервы к кровеносным сосудам.

Во всех трех пучках белого вещества находятся многочисленные нервные волокна для передачи рефлексов, межцентральной связи и связи между собой сегментов спинного мозга. Полная перерезка спинного мозга вызывает чувствительный и двигательный паралич всей части туловища ниже перерезки. При перерезке половины мозга возникает двигательный паралич на одной стороне, чувствительный паралич—на другой и ослабление тактильной чувствительности на обеих сторонах.

В спинном мозгу заложены многочисленные центры. Рефлекторные центры располагаются по длине спинного мозга и предназначены для двигательного аппарата. Двигательные центры реагируют на раздражение кожи, организуя движения защитного характера, обусловливают координирование движений и выполняют функцию тонуса для мышц. По спинному мозгу заложены многочисленные сосудисто-двигателные центры, работающие под воздействием реакции крови и под влиянием чувствительных раздражений с кожи и от органов. В пояснично-крестцовой части спинного мозга находятся центры, регулирующие деятельность вегетативных функций. Сюда относятся центр, руководящий актом дефекации, центр для акта мочеиспускания, центр эрекции полового члена, центр эйякуляции. Центры эти вызывают эффекты под влиянием возбуждений, идущих с периферии с одной стороны и головного мозга—с другой. Необходимо, однако, иметь в виду, что эти центры влияют на функции внутренних органов через симпатические и парасимпатические нервы, которые обладают до известной степени самостоятельностью.