Анатомо-физиологические данные

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

С помощью аппарата кровообращения всем органам, тканям и клеткам доставляется кислород, гормоны и питательные вещества и выводятся углекислота и отработанные вещества—продукты клеточного обмена. Главнейшим двигателем крови является сердце, ритмически выбрасывающее кровь в сосудистую систему.

У высших животных кровь непрерывно движется по замкнутой системе, состоящей из сердца и кровеносных сосудов, образуя два круга кровообращения. Один—от левого желудочка сердца через аорту, артерии и капилляры всего тела и затем через вены до правого предсердия. Это большой круг кровообращения. В его функцию входит снабжение кровью всех органов животного организма и отведение от них венозной крови. Этот круг кровообращения служит для обмена веществ. Другой круг кровообращения—от правого желудочка через легкие до левого предсердия. Доставляя легким венозную кровь и отводя от них артериальную, этот круг кровообращения служит специальным целям дыхания.

В двух местах кровеносной системы имеется усложнение. Вены, собирающие кровь из капилляров органов брюшной полости, соединяются в общий ствол воротной вены, которая затем в печени снова распадается в капиллярную сеть и только после этого печеночная вена отводит кровь в общий венозный канал. Таким образом, между артериями и венами большого круга кровообращения имеется последовательное разветвление на две капиллярные сети. Нечто подобное имеется и в почках. В мальпигиевых клубочках имеется некоторое подобие капиллярной сети, после чего выходящий артериальный сосуд вновь рассыпается на капиллярную сеть.

Движение крови по большому и малому кругу кровообращения зависит от разницы кровяного давления, которое имеется в начале и конце каждого круга.

Сердце работает как нагнетательный и присасывающий насос. В сердце имеется система клапанов, которая открывается по току крови и закрывается при обратном ее движении. В начальной части аорты и легочной артерии имеются тройные полулунные клапаны, открывающиеся в сторону артерий. Каждое предсердие отделено от соответствующего желудочка отверстием с атриовентрикулярными клапанами, которые открываются в сторону желудочков. Кровь нагнетается в одном направлении. Клапаны закрываются давлением крови пассивно, но нельзя отрицать и известной доли активных сокращений.

Каждое атриовентрикулярное отверстие окружено мышечным кольцом в виде сфинктера. От этого кольца проходят мышечные волокна к краю клапана. Сокращение мышечных колец происходит несколько раньше, чем сокращение сердечной мышцы. Клапаны приподнимаются и сближаются своими краями до систолы, чем помогают и сужению всего атриовентрикулярного отверстия. Закрываются отверстия полностью, и ни одна капля крови не возвращается обратно в предсердия. Натяжение сухожильных нитей не позволяет клапанам выворачиваться в сторону предсердий. Подобные же соотношения имеются и в артериальных клапанах, которые замыкаются несколько раньше диастолы. У птиц роль клапанов выполняет в правом желудочке толстая мышечная пластинка.

Присасывание крови происходит за счет энергии сокращения желудочков. При сокращении желудочков предсердия уже наполняются кровью. Объем обоих желудочков одинаков, тогда как объем предсердий составляет только 1/3 объема желудочков. Отсюда ясно, что желудочки получают кровь не от сокращения предсердий, а прямым током из вен, через расслабленные предсердия.

В деятельности сердца различают несколько фаз. Первая фаза соответствует времени наполнения желудочков, которое начинается до систолы предсердий, от момента открытия атриовентрикулярного отверстия; желудочки находятся в состоянии диастолы и, постепенно расширяясь, заполняются кровью. Вторая фаза соответствует времени замыкания. Характеризуется фаза замыкания тем, что полость желудочка оказывается замкнутой со всех сторон, атриовентрикулярные клапаны захлопнуты, а артериальные еще не могут открыться, так как давление еще недостаточно высоко. Время замыкания называется еще и временем напряжения, так как в этот период происходит параллельное большое напряжение мышц желудочков. Сердечная мышца находится в состоянии изометрического сокращения, когда в мышце увеличивается напряжение без ее укорочения. Это напряжение не может дать сокращения мышцы и уменьшения полости желудочков. Третья фаза соответствует времени изгнания крови из желудочков. Желудочки резко сокращаются и изгоняют кровь в сосуды.

После этого желудочки быстро расслабляются при крутом падении в них давления. Падение давления определяется вначале замыканием полулунных, а в конце же открытием атриовентрикулярных клапанов. Левый и правый желудочки работают синхронно. Количество крови, изгоняемое обоими желудочками, одинаково. Это количество крови называется ударным, или систолическим объемом.

Количество крови, приливающее к правой половине сердца, равно количеству крови, изгоняемому из левой половины в большой круг кровообращения за тот же отрезок времени. Наполнение желудочков во время диастолы происходит пассивно. Это связано с разностью давления в грудной клетке (во время вдоха на 5 мм ниже атмосферного, а во время выдоха на 9 мм), сокращением скелетной мускулатуры и вен.

Хотя сердечная мышца обладает ритмичностью сокращений, частота естественного ритма является наибольшей в области венозного синуса. В сердце млекопитающихся различается двоякая мышечная ткань. Кроме мускулатуры сердца, имеются еще мышечные волокна—остаток первичной эмбриональной трубки. Волокна сердечной мышцы, в отличие от мышечных волокон скелетной мускулатуры, не имеют сарколеммы и богаты саркоплазмой, в которой лежит ядро. Волокна не отделены друг от друга, а образуют общую сеть-Синусный узел, представляющий собой остаток первичной эмбриональной трубки, располагается в правом предсердии, у устья верхней полой вены. Синусный узел, или узел Кизс-Флэка, имеет неправильную веретенообразную форму и содержит большое количество нервных волокон, ганглиозных клеток и крупный артериальный сосуд. Ствол узла и головная часть заканчиваются разветвлением под эндокардом. Резкой границы между синусным узлом и мускулатурой сердца нет. Переход постепенный.

В стенке правого предсердия находится атриовентрикулярный узел Ашоф-Товара, строение которого такое же, как и синусного узла. Из передней части узла в стенку предсердия отходят разветвления, а из задней— желудочковый пучок Гиса. Пучок Гиса состоит из толстых волокон малодифференцированной протоплазмы, большого ядра и окружен нежной соединительнотканной оболочкой. Пучок делится на две ножки для правого и левого желудочков. Каждая ножка в свою очередь делится на три ветви. Одна из них направляется к папиллярной мышце, вторая—к артериальному конусу справа и к задней папиллярной мышце слева и третья—к верхушке. Продолжение ветвей правой и левой ножек представляет густая сеть волокон Пурькинье.

Наличие нервно-мышечных узлов в сердце обусловливает своеобразную физиологическую особенность сердечной мышцы. Прежде всего обращает на себя внимание богатое кровоснабжение сердца через коронарную систему, а также богатство лимфатическими сосудами. Сердечная мышца отличается сетчатостью мышечных волокон, оставляющих много просветов. Богатая канализация сердечной мышцы дает возможность хорошо снабжаться кислородом и питательными веществами и освобождаться от продуктов обмена веществ, накопление которых угнетает деятельность сердца.

Сердечная мышца обладает легкой возбудимостью. Это сказывается на легком регулировании деятельности сердца, которое всегда отвечает потребностям организма. Физическое напряжение, например, сейчас же изменяет работу сердца. Однако это изменение происходит в здоровом организме до определенного предела. Сердце обладает высокой степенью приспособления. Функция, нарушенная напряжением, очень быстро восстанавливается и возвращается к норме.

Сердце непрерывно сокращается в определенном ритме. Ритмичность работы сердца зависит от своеобразного качества сердечной мышцы терять возбудимость в момент сокращения. От начала систолы до начала диастолы отмечается отсутствие возбудимости—абсолютная рефракторная фаза и от начала диастолы до конца расслабления сердца—относительная рефракторная фаза. После этого возбудимость слегка повышается и затем приходит к нормальному уровню. Это позволяет сердцу принимать раздражения и возбуждаться только в период расслабления.

Особенностью деятельности сердца является автоматизм, т. е. способность выработки в самой сердечной мышце импульсов к сокращению в определенном ритме. Эта способность в большей степени присуща синусному узлу и в меньшей степени другим участкам проводниковой системы миокарда. Несмотря на автоматизм работы сердца, оно подчинено влиянию всего организма и отвечает его потребностям. Это осуществляется через нервную систему и гуморальное влияние химических веществ, в частности гормонов и солей кальция, калия и натрия. Без натрия наступает остановка сердца (Домрачев).

Сердце находится под влиянием парасимпатического и симпатического нервов. Возбуждение вагуса вызывает замедление сердечных сокращений и замедляет проведение импульсов по пучку Гиса. Возбуждение симпатического нерва вызывает ускорение сокращения и ускорение проводимости импульсов.

Правый блуждающий нерв действует преимущественно на синусовый узел, а левый—на атриовентрикулярный. Правый симпатический нерв усиливает сокращения предсердий, а левый—желудочков. Кроме ускоряющих и замедляющих нервов, сердце в своей деятельности, как это видно из работ И. П. Павлова (1886), регулируется еще нервом усиливающим.

Согласно учению Павлова, усиливающий нерв специфически влияет на сердечную мускулатуру путем изменения ее возбудимости и физиологического состояния. Этот нерв получил название трофического, влияющего на тканевую трофику, т. е. на питание органа. Физиологическая функция трофического нерва определяется следующими показателями: а) укорочение процесса сокращения без изменения ритма сердечной деятельности; б) повышение кровяного давления вне зависимости от сосудодвигательного центра и периферических сосудов; в) увеличение количества выбрасываемой крови с каждой систолой желудочков; г) уничтожение нарушенной гармонии в сокращении отдельных полостей (так называемого разлада) и д) повышение тонуса сердечной мышцы.

Между усиливающим и ускоряющим нервами имеется радикальная разница не только в действии, но и в их расположении. Ускоряющие нервы связаны с нервно-мышечным аппаратом сердца, в то время как усиливающий нерв влияет на сердечную мышцу и с нервно-мышечным аппаратом не связан. Согласно учению И. П. Павлова, усиливающий нерв специфически влияет на сердечную мускулатуру путем изменения ее возбудимости и физиологического состояния. Это особый нерв, который улучшает процессы обмена веществ и питания сердечной мышцы, поднимая тем самым жизненные свойства и работоспособность сердца.

В настоящее время можно считать установленным, что существует синергизм в действии на сердце блуждающего нерва и симпатических ускоряющих нервов. При этом условии только и возможно регулирование деятельности сердца, которое обусловливает кровоток при различных функциональных состояниях органа. Смирнов показал, что раздражение симпатического нерва способствует проявлению действия блуждающего нерва, а усиление блуждающего нерва понижает порог раздражения симпатического нерва. Если происходит нарушение в уравновешенной системе и выпадает синергизм в действии экстракардиальных нервов, то изменяется возбудимость специфической мускулатуры и создаются условия для проявления аритмической деятельности сердца.

Рефлекторные воздействия на сердце сложны и многообразны. Они идут с особых богатых рецепторами «рефлексогенных» зон в стенках кровеносных сосудов. Рефлексогенная зона аорты образуется из окончаний главным образом «депрессорного нерва», открытого в 1866 г. русским физиологом Ционом. Этот нерв входит в общий ствол блуждающего нерва. При повышении кровяного давления в устье аорты этот нерв осуществляет замедление и ослабление работы сердца; одновременно расширяются сосуды брюшных внутренностей, что и приводит к регулярному снижению давления. Другой важной рефлексогенной зоной служит каротидный синус.

Сердечная деятельность тесно связана с функцией головного мозга. Еще в 1875 г. В. Я. Данилевский установил, что в коре головного мозга имеется центр, регулирующий работу сердца. На значение зрительных бугров для ритма сердца указал И. М. Сеченов.

Сердце питается преимущественно через систему коронарных сосудов, отвечая расширением венечных сосудов на все запросы, требующие усиленного питания, и на недостаток кислорода. Артерии сердца получают 1/10 всего количества крови, извергаемого в аорту, причем 75 % этого количества идет в левую коронарную артерию. При усиленной работе сердца через коронарные сосуды идет 2/5 всей выбрасываемой в аорту крови, таким образом, и 1/5 всего потребного для организма кислорода идет на питание сердца. Питание сердца осуществляется также переходом питательной жидкости из крови непосредственно в ткань сердца и через табезиевы сосуды.

В организме кровь передвигается по системе кровеносных сосудов—артерий, капилляров и вен,—вследствие разницы давления в начале и в конце круга кровообращения. В начальной части аорты давление доходит до 200 мм, а в легочной артерии до 50—70 мм. В капиллярах давление составляет 8—15 мм; в венах оно равно нулю и даже становится отрицательным. Падение давления связано с переменным расширением и сужением кровеносного русла. С расширением русла ток крови замедляется, а при сужении снова ускоряется.

Высокое давление в аорте создается мощной работой сердца и эластичностью кровеносных сосудов. Начальная часть аорты почти лишена мышечных элементов, но очень богата эластическими волокнами. В мелких сосудах стенка содержит толстый слой гладкой мускулатуры, которая помогает продвижению крови.

Сокращение мышц кровеносных сосудов имеет настолько большое значение, что клиницисты считают артерии периферическим сердцем. Под периферическим сердцем понимается суммарная работа всех периферических артерий. По расчетам Зимницкого 4/5 нагрузки падает на периферическое сердце и только 2/5—непосредственно на сердце. По данным Прессмана, периферическое сердце устает раньше центрального, которое до известной степени может компенсировать недостаток периферического сердца.

На тонус кровеносных сосудов оказывают влияние гормоны. Адреналин, например, суживает кровеносные сосуды, а холин расширяет. Гистамин, образующийся в тканях, расширяет сосуды, а ренин, образующийся в почках, обладает сосудосуживающим действием.

Сосудистый центр, регулирующий состояние кровеносной системы, находится в продолговатом мозгу. Он обладает известной автономией, но под контролем коры головного мозга. Много сосудистых центров находится в спинном мозгу. Если перерезать шейный отдел спинного мозга, кровяное давление падает, но скоро возвращается почти к норме. Это зависит от работы центров спинного мозга. Сосудистый центр находится в состоянии постоянного тонического возбуждения, которое поддерживается соответствующим рН крови и возбуждениями, притекающими с периферии. Импульсы к сосудам из центра идут по сосудодвигателям (вазомоторам), состоящим из вазоконстрикторов (сосудосуживателей) и вазодилятаторов (сосудорасширителей). В зависимости от потребностей, сосуды то суживаются, то расширяются. Суживающие нервы идут через симпатический ствол, а расширяющие—частью через симпатический, а частью через парасимпатический нервы.

Капилляры обладают также активностью. Это зависит от сократительных клеток, расположенных на периферии их стенок (перициты Руже).

Наибольшая высота кровяного давления получается при систоле и называется максимальным, или систолическим, давлением (Мх), а наименьшая— во время сердечной диастолы—минимальным, или диастолическим (Мп). Разница между ними составляет амплитуду, или пульсовое давление (Рд). Высота максимального давления обычно колеблется в пределах 50—165 мм, а минимальное 26—65 мм. Высота давления зависит от ряда факторов: напора со стороны сердца, т. е. от систолического объема и скорости изгнания крови желудочком, от частоты сокращений, количества заключенной в сосудах крови, от растяжимости сосудистых стенок, от функции сосудистых мышц, от препятствий кровотоку и от вязкости крови. Так как диастола длиннее систолы раза в три, то диастолическое давление имеет для сосуда большее значение, чем систолическое.

Скорость кровообращения играет существенную роль в характеристике циркуляции. Она пропорциональна минутному объему крови, но не во всех областях организма одинакова. Принятно считать, что сосуды поверхности тела и сосуды внутренностей находятся в антагонистических отношениях. Имеет свои особенности кровообращение и некоторых областей. Так, мозг реагирует в отношении периферии обратными изменениями кровяного давления. Повышение кровяного давления на периферии сопровождается падением его в мозгу. Соотношения эти регулируются рефлексами. При растирании кожи происходит перераспределение крови. Кровь приливает к коже вследствие расширения кровеносных сосудов, в то время как сосуды внутренних органов суживаются, кровь от них отливает, общее давление крови повышается.

Физиологические раздражения внутренних органов обычно приводят к расширению в них сосудов и приливу крови. Прием пищи приводит к расширению сосудов пищеварительного тракта и приливу к нему крови, работа скелетной мускулатуры обусловливает появление гиперемии. В момент прилива крови к одним органам, происходит отлив в других, менее деятельных, органах. Перераспределение происходит под влиянием рефлексов через вазоконстрикторы. В регуляции распределения крови большое значение имеют аксонные рефлексы, механизм которых состоит в передаче возбуждения с чувствительного нерва на коллятераль, идущего от того же аксона к местным сосудам.

Время кругооборота крови у различных животных неодинаково. У лошади оно равно 30 секундам, у собаки—15—18 секундам, у кролика—7 секундам. Следует, однако, отметить, что методика определения кругооборота крови до последнего времени является весьма несовершенной. В сосудистой системе имеется очень много коротких путей, а потому нет уверенности в том, что порция крови, содержащая краску, прошла весь путь кругооборота крови.

Масса циркулирующей крови оказывает влияние на величину притока крови к сердцу и, следовательно, на минутный объем, с другой стороны, оказывает сопротивление работе сердца. При прочих условиях минутный объем и масса крови увеличиваются, и нарастает скорость кровотока. При увеличении количества крови организм стремится убрать излишек из кровяного русла, при уменьшении, напротив, происходит усиленное поступление в кровь жидкости из тканевых пространств. Изменение количества циркулирующей крови связано с наличием в организме кровяных «депо», где часть крови, выключаемая из циркуляции, может задерживаться и оттуда вновь поступать в сосудистое ложе. Целый ряд органов несет функцию «кровяных депо». К таким относятся селезенка, печень, подкожные сосуды, а также легкие, почки, сосуды брюшной полости и некоторые другие.

Прежде чем перейти к изложению методов исследования сердца, считаем необходимым дать краткие сведения о положении сердца у домашних животных.

Три пятых сердца лошади располагается в левой половине грудной клетки; основание сердца находится несколько ниже линии, проведенной через половину высоты грудной полости. Верхушка сердца располагается в нижней части грудной клетки, сантиметра на два выше грудной кости. Задний край сердца спускается в пятом межреберном промежутке (иногда за шестым ребром) круто сверху вниз. Лишь средняя треть левой половины сердца не отделена от грудной стенки легким.

У крупного рогатого скота сердце также располагается в левой половине грудной клетки. Основание желудочков находится на половине высоты грудной полости. Верхушка находится в нижней половине в пятом межреберном промежутке, на расстоянии сантиметров шести от поверхности грудной кости.

Задний край сердца спускается в пятом межреберье, но не так круто, как у лошади. Сердце отделено от грудной стенки легкими и только в четвертом межреберье оно прилегает непосредственно к грудной клетке.

У овец и коз соотношения те же, что и у крупного рогатого скота, с той разницей, что оно больше отодвинуто от грудной клетки легкими.

У свиней основание сердца находится на уровне половины высоты грудной клетки. Верхушка находится на 1,5 см выше поверхности грудной кости. Задний край спускается за шестым ребром вниз. Сердце отделено от грудной стенки легкими.

У собак 4/7 сердца располагается в левой половине грудной клетки. Основание сердца приходится на уровне середины грудной клетки. Верхушка находится на 1 см выше поверхности грудной кости. Задний край спускается косо в седьмом межреберье (ближе к седьмому ребру) сверху вниз, до хряща седьмого ребра.