Гісто-, органо - і системогенез.Гаструляція

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 4.75 (2 Голоса)

Гаструляція

Гаструляція (від лат. gaster - шлунок) - процес перетворення бластули в гаструлу, що супроводжується посиленою проліферацією і направленим переміщенням клітин з одночасно протікаючою в них хімічною і морфологічною перебудовою (диференціюванням). Морфогенетичне переміщення клітин досить сильно варіює в різних класах хребетних. В процесі гаструляції з одношарової бластули утворюється спочатку два зародкові листки - (епі - і гіпобласт), а потім унаслідок переміщень клітин, що продовжується, формується третій зародковий листок - мезодерма і осьові зачатки (рис.3).

Зародок курки

Мал. 3. Зародок курки на стадії пізньої гаструли і утворення осьових зачатків. 1 – ектодерма; 2 – ентодерма; 3 – мезодерма; 4 – нервова трубка; 5 – хорда; 6 – целом; 7 – аорта.

Після цього єпібласт називається ектодерма, а гіпобласт – ентодерма. Розрізняють 4 способи перетворення бластули в гаструлу. Вони тісним чином залежать від типів яйцеклітин, а, отже, типів дроблення і бластул:

1. Інвагінація (вп'ячування) - характерна для тварин з оліголецитальнимі первинними ізолецитальними яйцеклітинами (ланцетник). При цьому вегетативний полюс целобластули вп'ячувається в бластоцель, внаслідок чого утворюється спочатку двошаровий зародок, що складається з екто - і ентодерми, а потім унаслідок таких же інвагинаційних перетворень з матеріалу внутрішнього зародкового листка (ентодерми) формується третій листок - мезодерма.

2. Епіболія (обростання) - відбувається у тварин з мезолецитальними яйцеклітинами. Дрібні бластомери анімального полюса амфібластули, що дробляться більш прискорено, обростають макробластомери вегетативного полюса, внаслідок чого утворюється екто - і ентодерма.

3. Імміграція (переміщення). Популяції бластомерів переміщаються в порожнину бластули і утворюються зародкові листки.

4. Деламінація (розшарування). Зародкові листки утворюються в результаті розщеплення клітин ембріонального диска на 2 шари.

У тварин з мезолецитальними і полілецитальними яйцеклітинами звичайно спостерігається поєднання декількох типів гаструляції, які можуть протікати або одночасно, або змінювати один одного.

Стисло зупинимося на характеристиці гаструляції у птахів і ссавців. У них гаструляція протікає в дві стадії.

Протягом першої стадії ембріональний диск (зародковий щиток), що утворився, шляхом деламінації розділяється на 2 листки - епібласт (первинна ектодерма) і гіпобласт (первинна ентодерма). До складу епібласта входить матеріал вторинної ектодерми, зародкової і позазародкової мезодерми і хорди. Гіпобласт включає матеріал кишкової і жовточної ентодерми. Епібласт є дном амніотичного пухирця, що формується, а гіпобласт - дахом жовткового мішка, що утворюється.

Відразу після утворення епібласта і гіпобласта з їх складу в порожнину, що обмежен трофобластом, виселяються клітини позазародкової мезодерми, що надалі перетворюються в мезенхімоцити, які разом з трофобластом формують стінку хоріона - ворсинчасту оболонку зародка.

Друга стадія гаструляції характеризується направленим переміщенням клітин епібласта, що швидко розмножуються, спереду назад, до центру і углиб. В результаті такої міграції в поєднанні з інвагінацією клітин утворюються первинна смужка (з первинною борозенкою), що є аналогом бічних губ бластопора, і первинний (головний) вузлик (з первинною ямкою) - аналог дорзальної губи бластопора.

Через краї первинної борозенки клітини епібласта мігрують углиб ембріонального диска і розповсюджуються між епі - і гіпобластом латерально, вслід чого формується мезодерма, а клітини головного вузлика переміщаються через передній край первинної ямки і розповсюджуються в краніальному напрямі між епі - і гіпобластом по середній лінії у вигляді тяжа (головного відростка), що формує хорду.

Таким чином, у птахів (аналогічно і рептилій) і ссавців в процесі утворення зародкових листків провідними способами є деламінація і міграція, а допоміжними – інвагінація і епіболія.

Гісто-, органо - і системогенез

В результаті диференціювання клітин зародкових листків частина з них йде на побудову тканинних і органних зачатків тіла зародка, а інша - позазародкових (тимчасових) органів. Формування цих зачатків відбувається на основі детерміації і комітірування.

Детерміація - генетично запрограмований шлях розвитку клітин і тканин, а комітірування - обмеження можливостей шляхів їх розвитку. Ці процеси супроводжуються подальшим диференціюванням клітин, що приводить до утворення тканинних зачатків.

Під диференціюванням розуміють зміни в структурі клітин, пов'язані з їх функціональною спеціалізацією. При цьому розрізняють 4 основні етапи диференціювання: 1-й - оотипичне диференціювання, коли матеріал майбутніх зачатків презумпірований в певних ділянках ооплазми або зіготи; 2-й - бластомерне диференціювання; 3-й - зачаткове диференціювання і 4-й етап – гістогенетичне диференціювання.

Хорда є індуктором розвитку нейроектодерми, завдяки чому матеріал нервової пластинки починає вп'ячутиватися, унаслідок чого послідовно утворюються нервовий жолобок і нервова трубка. З матеріалу ентодерми, розташованого під нервовою трубкою, формується кишкова трубка.

Нервова трубка і кишкова трубка є осьовими органами зародка.

Таким чином, ембріональний гістогенез і органогенез - це процес перетворення малодиференційованого клітинного матеріалу ембріональних зачатків в спеціалізовані тканини і органи. Паралельно з цим здійснюється системогенез.

 


Гісто-, органо - і системогенез.Гаструляція - 4.5 out of 5 based on 2 votes

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить